Клональные позвоночные

gordon0030@yandex.ru

Архив выпусков | Участники

↓№ 240↑

07.04.2003 Хронометраж

50:31

Стенограмма эфира

Могут ли самки позвоночных размножаться без участия самцов? В чем отличие клонирования высших видов млекопитающих от схемы возникновения естественных клонов низших позвоночных? Что такое сетчатая эволюция? В чем основа видообразования у бисексуальных особей? О естественных клональных формах в природе — биологи Екатерина и Виктор Васильевы.

Участники:

Васильева Екатерина Денисовна — доктор биологических наук

Васильев Виктор Павлович — доктор биологических наук

Обзор темы

Проблема видообразования до сих пор является ключевой в теории биологической эволюции. Различают два основных способа видообразования: филетическое, или превращение видов, при котором общее число видов остается прежним, и дивергентное, ведущее к увеличению видового разнообразия. Именно последний способ рассматривается как истинное видообразование. Считается общепринятым, и это, несомненно, так, что подавляющее большинство видов животных исходно образовалось в процессе дивергентной эволюции, в соответствии с классической схемой Ч. Дарвина. На протяжении долгого периода и, в значительной степени, в настоящее время многочисленные дискуссии о механизмах и способах видообразования сами по себе также находились и находятся в рамках дивергентной эволюции. В результате для бисексуальных организмов разработана система гипотез (подчеркнем — именно гипотез, поскольку сейчас уже стало очевидно, что ни одна из них не объясняет исчерпывающе всего разнообразия существующих биологических видов) о моделях видообразования, принимаемых большинством эволюционных биологов. Поскольку, согласно биологической концепции вида, виды — это, прежде всего, изолированные друг от друга группы популяций, то вопрос о том, как образуются новые виды, сводится к вопросу о способах возникновения репродуктивной изоляции. Исследования в этом направлении стали особенно интенсивными и более предметными с возникновением и развитием в 30-е годы концепции «изолирующих механизмов». Отметим, что практически во всех работах возникновение и совершенствование изолирующих механизмов у бисексуальных животных прямо или косвенно рассматривается как результат дивергентной эволюции.

Наиболее часто обсуждаемые и общепринятые способы видообразования у бисексуальных животных сводятся к двум основным формам.

1. Постепенное видообразование, включающее три основных модели:

• географическое (аллопатрическое),

• симпатрическое (остается спорной проблемой),

• парапатрическое.

2. Квантовое видообразование, в основе которого лежит быстрое формирование изолирующих механизмов, главным образом благодаря хромосомным перестройкам или, если это касается растений, полиплоидии.

Необходимо особо отметить, что роль полиплоидии в видообразовании бисексуальных животных, тем более позвоночных, до недавнего времени отрицалась практически всеми известными эволюционными биологами. Об этом свидетельствует и само содержание монографий и учебников по теории эволюции, в том числе и многих современных.

В рамках дивергентной эволюции роль гибридизации у бисексуальных животных обычно рассматривается в двух аспектах: интрогрессия генов и усиление посткопуляционных изолирующих механизмов при вторичном контакте ранее изолированных популяций. Часто последнее рассматривают как вторую, но не всегда обязательную стадию видообразования. В данном случае, однако, речь идет о видах in statu nascendi, поэтому говорить о межвидовой гибридизации можно с известными допущениями. Во всяком случае, межвидовая гибридизация при дивергентном видообразовании не играет решающей или даже существенной роли.

Вместе с тем, современная наука располагает точными данными, свидетельствующими о том, что видообразование может протекать и принципиально другим путем — не только в результате ветвления, а, напротив, слияния филетических линий. Схематически этот процесс представляет собой сеть филумов, в связи с чем и появился термин «сетчатая» или «ретикулярная» эволюция. Последняя широко распространена в мире растений.

Доказательство реальности сетчатой эволюции у позвоночных, исследование механизмов этого процесса стало значительным вкладом последних 20–30 лет в познание эволюции. В основе процесса сетчатой эволюции лежат три взаимосвязанных явления: гибридизация, однополое размножение и полиплоидия.

Однако значение этих исследований не ограничивается открытием новых необычных для позвоночных способов видообразования. Большое самостоятельное значение имеет открытие клональных видов позвоночных и исследование механизмов, обеспечивающих клональное наследование. Есть все основания полагать, что исследования в этом направлении приведут (по меньшей мере, для рыб) к разработке новых методов клонирования, когда можно будет получать не отдельные клонированные экземпляры, а формы, способные в норме размножаться клонально.

Первые факты, связанные с сетчатой эволюцией у позвоночных, относятся к открытию однополого размножения: гиногенеза, партеногенеза и гибридогенеза. Гиногенез — особый способ полового размножения, при котором осеменение необходимо, но ядерный аппарат проникшего в яйцеклетку спермия инактивируется в плазме яйца и развитие эмбриона происходит под контролем только материнской наследственности. Партеногенез — половое размножение, при котором яйцеклетка развивается без осеменения и, соответственно, без оплодотворения. Таким образом, группы особей, размножающиеся путем гиногенеза, так же как и при партеногенезе, представляют собой клоны. И, таким образом, клоны есть своего рода форма размножения, уже известная в природе, а вовсе не открытая современной наукой. Формы, размножающиеся с помощью гибридогенеза существуют в природе как постоянные гибриды двух близкородственных диплоидных бисексуальных видов. На первых этапах созревания половых клеток у самок гибридогенных форм избирательно элиминируются все мужские по происхождению хромосомы, и в гаметах остается и затем клонально наследуется только материнский геном. В каждом новом поколении при скрещивании гибридогенных самок с самцами родственных бисексуальных видов восстанавливается гибридная конституция. Такой тип наследования получил название полуклонального.

Долгое время считалось, что однополое размножение с помощью гибридогенеза встречаются только у простейших особой. Однако наблюдения биологов показали, что это не так. Однополое размножение среди позвоночных животных впервые было обнаружено еще в 1932 г. у центрально-американской рыбки из семейства карпозубых — Poecilia formosa. Позднее было доказано, что эта форма размножается путем гиногенеза. Практически одновременно с работами биологов Хэббсов были проведены исследования, показавшие, что однополая форма серебряного карася Carassius auratus gibelio, обнаруженная российскими рыбоводами в конце 30-х годов, также размножается путем гиногенеза.

Следующим, еще более удивительным фактом однополого размножения у позвоночных было открытие И. С. Даревским в 1957 г. партеногенеза у кавказских скальных ящериц р. Lacerta. После этого было обнаружено несколько десятков партеногенетических видов рептилий. Здесь необходимо отметить, что долгие годы феномену однополого размножения у позвоночных не придавали серьезного эволюционного значения. Многие исследователи рассматривали это явление скорее как курьез природы, но не лишенный адаптивного смысла. Весьма характерно в этом отношении мнение авторитетного ихтиолога и эволюциониста Л. С. Берга (1947), который, рассматривая однополое размножение у серебряного карася и Poecilia formosa, писал следующее: «Таковы новые весьма удивительные факты относительно размножения рыб. Какое приспособительное значение имеет отмеченная у серебряного карася возможность размножения без своего отца (т. е. при посредстве самца чужого вида), мы пока не знаем. Но нельзя сомневаться, что вид этот какую-то пользу должен получать. Хотя, по словам Платона в „Тимее“, рыбы это существа „невежественнейшие и бестолковейшие“, но думается, что рыбы организованы не хуже других своих водных собратий».

Взгляды на возможную роль однополого размножения в эволюции позвоночных стали меняться в 60-е годы. В это время быстро стало быстро возрастать число обнаруживаемых однополых видов рептилий и рыб, а затем и амфибий. Однако главное заключалось в другом: оказалось, что многие из однополых видов являются триплоидами, и все они, во всяком случае, там, где удалось провести соответствующие исследования, имеют гибридное происхождение. Здесь необходимо особо остановиться на полиплоидии у позвоночных. Долгое время было общепринятым положение, согласно которому полиплоидия не играет какой-либо роли в эволюции позвоночных, более того в этой группе она невозможна. Это положение основывалось прежде всего на догме Меллера, который считал, что полиплоидия у животных, в отличие от растений, невозможна в связи с нарушением баланса факторов, определяющих пол. Известный зоолог и эволюционист Э. Майр, рассматривая роль полиплоидии в видообразовании и основываясь на мнении Меллера и ряда других исследователей, а также на известных к этому времени фактах, практически исключает полиплоидию как один из возможных механизмов видообразования у позвоночных. В целом можно сказать, что исследования фактов и механизмов, осмысление которых привело к идее сетчатого видообразования у позвоночных, в значительной степени шло через преодоление существовавших долгое время неверных положений и догм.

Впервые триплоидия у позвоночных была доказана для гибридов партеногенетических и бисексуальных видов рода Lacerta и затем для гиногенетических представителей рыб — серебряного карася и Poecilia formosa, партеногенетических рептилий из семейства Teidae и двух видов американских саламандр рода Ambistoma. Дальнейшие исследования показали, что не только эти, но и многие другие известные и вновь обнаруживаемые однополые виды являются триплоидами. Другая, несколько меньшая часть однополых видов оказалась диплоидной, и единичные виды были тетраплоидными.

В конце 60-х — начале 70-х годов исследования происхождения однополых форм показали, что во всех изученных случаях имела место межвидовая гибридизация: диплоидные однополые виды возникли в результате гибридизации диплоидных бисексуальных, как правило, близкородственных видов, а триплоидные однополые виды — при гибридизации диплоидных однополых видов с самцами бисексуальных диплоидных видов. Наиболее невероятным итогом всех этих исследований было заключение о сходных, если не идентичных, способах возникновения однополых видов, несмотря на их большое таксономическое разнообразие (рыбы, амфибии, рептилии). Таким образом, только к концу 60-х — началу 70-х годов исследования происхождения однополых форм привели к пониманию того, что мы имеем дело с совершенно новым и необычным для позвоночных способом видообразования, в основе которого лежат механизмы, отличные от таковых в традиционных моделях видообразования!

Вместе с тем стало очевидным, что три явления — гибридизация, однополое размножение и полиплоидия — в эволюции позвоночных могут быть тесно связаны и взаимозависимы. В то же время в результате этих исследований возникло множество других проблем, в том числе и непосредственно связанных с сетчатым видообразованием.

Главная из них следующая. До недавнего времени фактические данные были таковы, что позволяли судить о механизмах образования именно однополых видов, диплоидных и триплоидных. Совершенно естественно возникал вопрос: каковы эволюционные потенции этих видов? Могут ли они дать начало новым бисексуальным видам? Некоторые исследователи полагали, что однополые виды в эволюционном отношении представляют собой тупиковые линии, что на первый взгляд кажется логичным. Другие, однако, придерживались гипотезы, часто называемой основной гипотезой сетчатого видообразования, согласно которой при гибридизации триплоидных однополых видов с диплоидными бисексуальными видами могут возникать тетраплоидные виды с восстановленной бисексуальностью.

Здесь необходимо отметить следующее. Гиногенетические и гибридогенетические виды и формы рыб и амфибий, в отличие от партеногенетических видов рептилий, могут существовать только совместно с бисексуальными видами, самцов которых они используют для своего размножения. Поэтому такие однополые виды совместно с бисексуальными видами образуют комплексы, которые называют однополо-двуполыми, диплоидно-полиплоидными или клонально-бисексуальными. К настоящему времени известно более 20 таких комплексов, причем число вновь открываемых продолжает увеличиваться.

До недавнего времени были известны только диплоидно-диплоидные или диплоидно-триплоидные комплексы, в связи с чем получить прямые доказательства основной гипотезы сетчатого видообразования было практически невозможно. Однако, в 1981 г. был открыт диплоидно-триплоидно-тетраплоидный комплекс у рыб рода Cobitis (Cobitidae), более того, одна из тетраплоидных форм комплекса была представлена не только самками, но и самцами. Исследование этого комплекса позволило впервые проследить возникновение четно-полиплоидных форм и восстановление бисексуальности, но уже на другом, более высоком уровне плоидности. Последнее имеет большое значение не только в связи с доказательством возможности полного цикла сетчатого видообразования, но и по ряду других причин, важнейшая из которых в эволюционном отношении следующая. Среди рыб и амфибий найдено достаточно большое число бисексуальных видов, имеющих полиплоидное происхождение (осетровые, лососевые, многие виды карповых и вьюновых и др.). Существуют различные гипотезы относительно механизмов возникновения таких видов. Однако, только результаты исследования сетчатого видообразования конкретно указывают на механизмы, с помощью которых могут возникать полиплоидные бисексуальные виды.

Как видно из изложенного выше, полный цикл сетчатого видообразования включает несколько этапов:

1) межвидовая гибридизация диплоидных бисексуальных видов и возникновение новых клональных (гиногенетических у рыб и амфибий или партеногенетических у рептилий) или полуклональных (гибридогенетических у рыб и амфибий) видов;

2) возвратная гибридизация клональных или полуклональных видов с одним из исходных или с третьим диплоидным бисексуальным видом, в результате чего возникают триплоидные клональные виды;

3) гибридизация триплоидных клональных видов с одним из исходных бисексуальных видов и образование тетраплоидных клональных и/или, что более важно, восстановление бисексуальности и возникновение тетраплоидных бисексуальных видов.

Кратко полный цикл сетчатого видообразования можно сформулировать следующим образом: от диплоидных бисексуальных видов с помощью гибридизации, клонального размножения и полиплоидии — к тетраплоидным бисексуальным видам.

Межвидовая гибридизация и клонирование. Цитогенетические механизмы, обеспечивающие клональное наследование однополых форм позвоночных заключаются в следующем. В процессе оогенеза (созревание яйцеклеток) клетки претерпевают энодомитоз, т. е. после митотического деления хромосом клетка не делится и, таким образом, происходит удвоение числа хромосом. В результате этого каждая хромосома представлена не только двумя гомологами, но и сестринскими (генетически идентичными) по отношению к гомологам хромосомами. В первом делении мейоза, когда в норме происходит уменьшение числа хромосом в два раза и клетка становится гаплоидной, у естественных клональных видов происходит восстановление после эндомитоза числа хромосом — диплоидного у диплоидных и триплоидного у триплоидных клональных видов. В настоящее время хорошо известно, что межвидовые гибриды многих рыб, полученные в экспериментах, могут продуцировать нередуцированные яйцеклетки, причем механизм здесь тот же, что и у естественных клональных видов. При скрещивании таких гибридов с самцами исходных видов возникают триплоиды. Если ядро спермиев инактивировать (например, с помощью ультрафиолетового излучения), то нередуцированная яйцеклетка развивается в нормальный организм генетически идентичный матери.

Необходимо отметить еще один способ размножения у рыб, который получил название сетчатого. При сетчатом размножении одновременно реализуются механизмы, которые наблюдаются при гиногенезе, гибридогенезе и двуполом размножении. В этом случае возникают особые комплексы, которые при широком варьировании внутренних свойств, рано или поздно приобретают равновесное состояное, т. е. являются самодостаточными.

Экологические аспекты существования естественных клональных форм. Здесь можно выделить два основных аспекта. Во-первых, эволюционный потенциал клональных форм. Клональные формы, не обладая рекомбинационной изменчивостью и не имея возможности элиминировать вредные мутации посредством гомозиготного состояния, очевидно хуже приспособлены к изменяющимся условиям среды, чем бисексуальные. Однако клональные формы обладают рядом очевидных преимуществ:

1) поскольку они представлены только самками, то их популяционная плодовитость в два раза выше, чем плодовитость бисексуальных видов (не всегда выполняется),

2) для них характерна высокая и фиксированная гетерозиготность (в данном случае можно сказать гибридная сила), поскольку они являются гибридными клонами,

3) достаточно высокая модификационная изменчивость, сравнимая с таковой у бисексуальных форм и
4) более широкая норма реакции для полиплоидных клональных форм.

Все эти преимущества позволяют клональным формам успешно конкурировать с бисексуальными, но при относительно стабильных условиях среды.

В изменяющихся условиях среды, когда для выживания необходим большой запас изменчивости, некоторые из этих преимуществ превращаются в недостатки. Источниками изменчивости клональных форм служат только мутации, множественное происхождение (происхождение в результате многочисленных актов гибридизации) и, в результате, множественная клональная структура и конъюгация после эндомитоза несестринских, а гомологичных хромосом (что бывает крайне редко). В то же время независимо от перечисленных преимуществ и недостатков клональные формы по сравнению с бисексуальнами, по-видимому, имеют более ограниченное время существования. Происходит это благодаря эффекту, который получил название «храповик Меллера». Согласно этому эффекту клональные формы непрерывно накапливают вредные мутации, вследствие чего, как показывают расчеты, продолжительность их существования ограничивается приблизительно 10⁵ поколений.

Вторая проблема сосуществования клональных и бисексуальных форм заключается в следующем. При гиногенезе для размножения клональных форм необходимы самцы близкородственных (обычно исходных) видов, поэтому гиногенетические формы (в отличие от партеногенетических) образуют с бисексуальными единые комплексы. В то же время, поскольку клональные формы возникли от бисексуальных и имеют сходную с ними генетическую структуру, то они занимают сходные экологические ниши. При этом если клональные формы существуют достаточно давно, то их приспособленность к данным конкретным условиям выше, чем бисексуальных форм (иначе они были бы вытеснены на ранних стадиях возникновения). Тем не менее, гиногенетические клональные формы не могут вытеснить бисексуальные, т. к. для их существования необходимы самцы. Таким образом, возникает следующая задача: имеет ли подобная система равновесное состояние, и при каких экологических параметрах это состояние реализуется. Математическое моделирование показало, что подобные системы могут иметь равновесное состояние в рамках реальных экологически параметров, т. е. самодостаточны и могут существовать неопределенно долго в пределах одной экологической ниши.

Положение клональных форм среди других видов позвоночных животных. Общие вопросы таксономии клональных однополых форм позвоночных животных представляют не только теоретический интерес, но и являются важной практической проблемой современной систематики. Если обратиться к исторической практике, то легко видеть, что многие однополые формы были описаны в качестве самостоятельных видов еще до доказательства их однополости и происхождения в результате гибридизации обычных бисексуальных видов. К числу таких однополых видов относятся Poecilia formosa (= Mollienesia formosa Girard), Rana esculenta L. и др. В настоящее время обнаруживаемые новые однополые формы часто также описывают как самостоятельные виды. Однако между однополыми клональными формами и бисексуальными видами позвоночных животных имеются определенные различия, кажущиеся весьма существенными и, вследствие этого, приводящие к существенным противоречиям во взглядах на таксономию однополых форм.

Прежде всего, необходимо отметить, что современное биологическое определение вида основано на критерии репродуктивной изоляции, т. е. фактической или потенциальной способности к скрещиванию естественных популяций. Это определение в качестве непременного условия предполагает существование в популяции обоих полов и, следовательно, изначально неприложимо к клональным формам, представленным одними самками. Однако, однополые формы позвоночных животных, благодаря клональному (партеногенез, гиногенез) размножению, не в меньшей степени репродуктивно изолированы от близких бисексуальных видов, чем последние между собой. Эти формы генетически независимы и стабильны во времени и, следовательно, представляют собой такие же эволюционные единицы, как и бисексуальные виды. В то же время, если бисексуальные виды представляют собой генетическое единство, обладающее общим генофондом, и состоят из скрещивающихся естественных популяций, то для однополых форм показано, что некоторые из них при наличии почти полной морфологической однородности бывают генетически гетерогенны, представляя собой совокупность нескольких, в том числе и разноплоидных клонов, возникновение которых связано с мутациями, гибридизацией и полиплоидией. Клональное наследование позволяет однополым формам сохранять множество гибридных линий, которые неизбежно элиминировались бы при бисексуальном размножении. В результате популяции однополых форм слагаются из множества отдельных клонов, несущих многочисленные комбинации признаков исходных бисексуальных родительских форм. Это явление ярко выражено, например, у домовых гекконов рода Lepidodactylus, у которых отдельные клоны могут быть репродуктивно изолированы друг от друга, и их можно расценивать в качестве самостоятельных таксонов — микровидов, по терминологии ботаников.

Проблема таксономии клональных форм рассматривалось рядом авторов. Применительно к партеногенетическим ящерицам наиболее приемлемой представляется точка зрения, высказанная Коулом, согласно которой морфологически различающиеся гибридогенные однополые формы, образующие генетически и исторически уникальные самоподдерживающиеся и самостоятельно эволюционирующие единицы, должны рассматриваться как отдельные клональные виды, а партеногенетические формы с различной степенью плоидности, возникшие в результате гибридизации разных родительских форм, должны считаться различными видами независимо от степени выраженности их морфологических различий. Например, диплоидные и триплоидные расы, описанные у Cnemidophorus tessellatus, C. lemniscatus и Heteronotia binoei, согласно точке зрения Коула, представляют собой таксоны видового ранга. Если же разные партеноформы имеют идентичное происхождение и одинаковую плоидность, Коул рекомендует рассматривать их в качестве отдельных клонов внутри одного вида.

По мнению некоторых авторов трактовка однополых исторических групп в качестве эволюционных единиц не противоречит намерениям систематиков и положениям линнеевской номенклатуры. Ранг однополых форм должен определяться соответственно их родственным (филогенетическим) взаимоотношениям и происхождению, и, следовательно, каждое новое образование партеноформы через гибридизацию или иным путем означает возникновение нового вида. В соответствии с этой точкой зрения Фростом и Райтом предложены отдельные видовые названия для каждого диплоидного и триплоидного клона у представителей рода Cnemidophorus. Однако здесь необходимо иметь в виду, что разные клоны внутри одного партеновида могли образоваться в разное время и независимо друг от друга от одних и тех же родительских форм в различных частях их перекрывающихся ареалов. В таких случаях выделение каждого клона в качестве самостоятельного вида едва ли можно считать оправданным.

Своеобразная точка зрения по поводу обозначения гиногенетических форм была высказана Дьюбоисом и Гюнтером в 1982 г. По их мнению, гиногенетические формы, несомненно, следует считать самостоятельными видами, но для их обозначения необходимо ввести особую номенклатуру. Например, Poecilia klepton formosa или Rana klepton esculenta, где «klepton» означает использование спермы чужих видов для своего размножения. Другая система названий однополых форм, предложенная Шультцем еще в 1969 г., подчеркивает самостоятельный таксономический статус таких форм и одновременно указывает на их происхождение и плоидность. Например, название Poeciliopsis 2 monacha-lucida отражает триплоидность этой формы и ее гибридное происхождение: (P. monacha x P. lucida) x P. monacha. Эта система обозначений частично принята в современной литературе по однополым видам и сетчатому видообразованию, однако, как и система, предложенная Дьюбоисом и Гюнтером, она не соответствует принципу биноминальной номенклатуры.

При исследовании таксономии однополых видов позвоночных необходимо помнить, что их возникновению предшествуют многочисленные акты гибридизации, и только удачные комбинации дают начало клональным видам. Более того, не исключено, что для становления однополых видов необходимо определенное время для стабилизации их репродуктивных функций под действием естественного отбора. В связи с этим, процесс возникновения однополых форм характеризуется определенным спектром: от единичных или массовых «попыток», которые мы наблюдаем, например, в роде Lacerta, когда при гибридизации партеногенетических видов с самцами диплоидных бисексуальных видов возникают отдельные триплоидные стерильные особи, до образования стабильных триплоидных клонов. К промежуточной ситуации относятся те случаи, когда, наряду со стабильными триплоидными клонами, постоянно возникают новые триплоидные особи с одинаковыми исходными наборами хромосом. И, наконец, существуют триплоидные и тетраплоидные клональные виды, возраст которых можно датировать, по-видимому, миллионами лет. К таковым, например, относятся некоторые рептилии из семейств Gekkonidae и Uromastycidae, прудовая лягушка Rana «esculenta» и обнаруженная Васильевыми триплоидная форма щиповок рода Cobitis.

Исследование механизмов возникновения естественных клональных форм и видов создает предпосылки для искусственного воспроизводства этого процесса и получения аналогичных однополых клонов рыб, представленных только самками, что представляет несомненные рыбохозяйственные преимущества. Помимо этого у рыб в последние годы успешно ведутся исследования и для разработки другого способа однополого размножения — андрогенеза, когда организм развивается лишь за счет отцовского генома. В этом случае инактивируется собственное ядро яйцеклетки и замещается геномом отцовского вида. Впервые среди позвоночных животных жизнеспособные ядерно-цитоплазматические гибриды были получены у осетровых рыб, благодаря индукции диспермного андрогенеза при использовании в качестве материнского вида севрюги, а в качестве отцовского — белуги, аналогичные гибриды были получены также между персидским и русским осетрами. Этот способ однополого размножения представляет несомненный интерес для восстановления исчезающих или полностью исчезнувших видов животных, поскольку, как хорошо известно, спермии сохраняют свои качества в замороженном состоянии гораздо дольше, чем яйцеклетки.

Однако, как уже хорошо известно, в настоящее время, помимо возникновения естественных однополых организмов и возможности создания на той же основе (т. е. с применением гибридизации) искусственных клонов однополых животных, известных только для низших позвоночных (рыб, амфибий, рептилий), с помощью клонирования пытаются получать также и заведомо двуполых высших позвоночных — млекопитающих и даже человека. Используемая в данном случае методика принципиально отлична от схемы возникновения естественных клонов низших позвоночных. Это связано с тем, что у млекопитающих однополое размножение не известно, и, как было показано, зародыш с геномом только одного из родителей (самца или самки) до конца не развивается. Суть метода клонирования млекопитающих сводится к удалению собственного ядра яйцеклетки и замене его на ядро клонируемого донора. Первые эксперименты в этом направлении были начаты еще в 50-е годы. Большинство из удачных результатов по клонированию получено при клонировании не соматических клеток взрослых организмов, а при клонировании эмбрионов. Поскольку главным препятствием для клонирования взрослых позвоночных животных является потеря клетками животных тотипотентных свойств (способности развиваться в любой тип клеток) при дифференциации. При использовании для клонирования ядер соматических клеток взрослых организмов эти клетки предварительно длительное время культивируют, получая в культуре мало дифференцированные клетки с более высокой способностью развития в разные типы клеток развивающегося зародыша. Известное клональное животное — овечка Долли — была получена при использовании донорского ядра клетки из культуры клеток молочной железы. При этом из 277 яйцеклеток с реконструированным геномом только в одном случае был получен живой ягненок. Помимо утраты тотипотентности клеток взрослого организма к числу «технических» проблем клонирования млекопитающих можно отнести и проблемы, связанные с недостаточной изученностью взаимодействия ядра и цитоплазмы в процессе развития организма. В этой связи представляют несомненный интерес недавно полученные данные по матроклинии у андрогенетических ядерно-цитоплазматических гибридов осетров на ранних стадиях постэмбрионального развития.

Библиография

Боркин Л. Я., Даревский И. С. Сетчатое (гибридогенное) видообразование у позвоночных//Журн. общей биол. 1980.Т. 41. № 4

Васильев В. П., Васильева Е. Д. Новый диплоидно-полиплоидный комплекс у рыб//Доклады АН СССР. 1982. Т. 266. № 1

Васильев В. П., Васильева Е. Д., Осинов А. Г. Первое свидетельство в пользу основной гипотезы сетчатого видообразования у позвоночных//Доклады АН СССР. 1983. Т. 271. № 4

Васильев В. П. Эволюционная кариология рыб. М., 1985

Васильев В. П., Васильева Е. Д., Осинов А. Г. К проблеме сетчатого видообразования у позвоночных: диплоидно-триплоидно-тетраплоидный комплекс в роде Cobitis (Cobitidae). IV. Тетраплоидные формы//Вопр. ихтиологии. 1990. Т. 30. Вып. 6

Васильев В. П., Осинов А. Г., Васильева Е. Д. К проблеме сетчатого видообразования у позвоночных: диплоидно-триплоидно-тетраплоидный комплекс в роде Cobitis (Cobitidae)//Вопр. ихтиологии. 1991. Т. 31. Вып. 2

Даревский И. С. Естественный партеногенез у некоторых подвидов скальных ящериц Lacerta saxicola Eversmann//Доклады АН СССР. 1958. Т. 122

Даревский И. С., Куликова В. Н. Естественная триплоидия в полиморфной группе кавказских скальных ящериц как следствие гибридизации между партеногенетическими и обоеполыми формами вида Lacerta saxicola//Доклады АН СССР. 1964. Т. 158

Даревский И. С. Эпистандартная эволюция и гибридогенное видообразование у пресмыкающихся//Журн. общ. биол. 1995. Т. 56. № 3

Осинов А. Г., Васильева Е. Д., Васильев В. П. Гибридное происхождение однополой триплоидной формы рода Cobitis (Cobitidae, Pisces)//Доклады АН СССР. 1983. Т. 272. № 3

Черфас Н. Б. Естественная триплоидия у самок однополой формы серебряного карася (Carassius auratus gibelio Bloch)//Генетика. 1966. Т. 1. № 5

Evolution and Ecology of Unisexual Vertebrates/Ed. by R. M. Dawley, J. P. Bogart. N.Y, 1989

Vasil’ev V. P. Polyploidization by reticular speciation in Acipenseriform evolution: a working hypothesis//J. Appl. Ichthyol. 1999. № 15

Тема № 240

Эфир 07.04.2003

Хронометраж 50:31

www.ntv.ru

Сайт управляется системой uCoz