 |
 |
 |
gordon0030@yandex.ru
Механизмы адаптации у животных
26.11.2003 
40:10
Стенограмма эфираКак формируется интеллект животного и что важнее в этом процессе — врожденные задатки или приобретение опыта? Какую роль играет страх перед человеком в формировании поведения животных? О механизмах адаптации бурых медведей в природе — биологи Валентин Пажетнов и Инга Полетаева.
Участники:
Инга Игоревна Полетаева — доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник кафедры высшей нервной деятельности биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова
Валентин Сергеевич Пажетнов — доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник
Материалы к программе:
Из книги Л. В. Крушинского «Биологические основы рассудочной деятельности» (М., 1986):
Значение генетики для анализа формирования интегрированного поведенческого акта. Ч. Дарвин, рассматривая причину целесообразности инстинктов, указал на естественный отбор как на направляющую причину их возникновения и развития. После Дарвина изучение поведения шло по четырем основным направлениям. При помощи зоопсихологического метода проводилось описание всего многообразия поведения животных, связанного в основном с обучением. Физиологический метод позволил вскрыть ряд закономерностей, лежащих в основе механизма поведения. Сравнительное изучение поведения животных в естественных условиях (этология) дало возможность рассматривать поведение в качестве признака, используемого для систематики. Этология открыла новые закономерности, лежащие в основе общественных отношений у животных. И наконец генетический метод исследования позволяет наиболее четко отдифференцировать отдельные элементарные реакции поведения из комплекса сложных поведенческих актов.
При изучении поведения можно выделить три основных элементарных типа поведенческих актов.
1. Инстинкты. Адаптивные, шаблонно выполняющиеся акты поведения, которые проявляются в ответ на воздействие специфических (ключевых) раздражителей внешней среды. Характерной особенностью инстинктов является то, что они, как правило, осуществляются при первой встрече животного со специфическим раздражителем. Однако в некоторых случаях они могут проявляться спонтанно.
2. Акты поведения, сформировавшиеся на основе обучения. Характерная особенность поведения этого типа — необходимость повторяемости определенной ситуации, в которой осуществляется поведенческий акт. В результате такой повторяемости поведение приобретает адаптивный характер. Наиболее полно изучены условные рефлексы — одна из форм обучения.
3. Элементарная рассудочная деятельность. При ее помощи может осуществляться адаптивное поведение при первой встрече животного с многообразием внешнего мира. Основная особенность рассудка — эвристическая форма поведения.
Все эти три основных типа поведенческих актов тесно взаимодействуют друг с другом. Однако в каждом конкретном случае удельная масса каждого из указанных типов поведения может быть различна. При генетическом анализе поведения особенно важно знать, какой тип поведения изучает экспериментатор. Необходимо учитывать и норму реакции каждой категории поведения. Инстинкты и акты поведения, осуществляющиеся на основе обучения и элементарной рассудочной деятельности, имеют разные нормы реакции. Понятие о норме реакции — основное положение генетики, с позиции которой рассматриваются взаимоотношения индивидуально приобретенного и врожденного в формировании фенотипа. Понятие о норме реакции снимает вопрос о том, какие факторы — генотипические или средовые — имеют большее или меньшее значение в формировании признаков организма. Наследуются не определенные признаки организма, а лишь определенные нормы его реакций. Генотип не меняется под влиянием внешней среды в процессе онтогенеза. Различия между отдельными особями обусловливаются модификациями, которые возникают в пределах разных норм реакций организмов. Фенотип формируется в результате взаимодействия генотипически обусловленных норм реакций и тех внешних условий, в которых развивается животное. Вопрос может стоять только об удельной массе генотипических и средовых факторов в формировании того или другого признака.
Понятие о норме реакции оказалось весьма плодотворным при рассмотрении роли врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании поведенческих актов. Однако рассмотрение закономерности формирования поведенческого акта не исчерпывается вопросом о взаимоотношении врожденного и индивидуально приобретенного в онтогенезе. Нормы реакции каждой из трех элементарных категорий поведения обусловливают относительную роль врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании поведенческого акта.
Совершенно очевидно, что в процессе филогенеза происходит существенное перераспределение удельной массы инстинктов, обучаемости и рассудочной деятельности. На ранних этапах филогенетического развития поведение формируется под ведущим влиянием инстинктов. Но мере дифференциации нервной системы помимо инстинктов большую роль в адаптивном поведении начинают играть различные формы обучения. Дальнейшая дифференциация конечного мозга в процессе филогенетического развития приводит к тому, что элементарная рассудочная деятельность животных начинает играть все большую и большую роль в их поведении. И наконец, у человека рассудочная деятельность оказывается основным компонентом, определяющим его поведение.
Как же следует рассматривать различные формы поведения под углом зрения предложенной схемы архитектоники поведенческого акта?
Очевидно, что поведение — это сложная интегрированная форма деятельности организма, основанная на взаимодействии инстинктов обучения и рассудочной деятельности. В зависимости от генетически обусловленной нормы реакции каждой из этих групп поведенческих актов под влиянием внешних условий происходит окончательное формирование наиболее адаптивного поведения.
Нами было введено понятие «унитарной реакции» поведения в новой для организма ситуации. Унитарную реакцию можно определить как целостный акт поведения, формирующийся в результате интеграции составляющих его компонентов: инстинктов, обучения и элементарной рассудочной деятельности. Соотношение указанных компонентов не является строго детерминированным. Оно в огромной степени определяется уровнем филогенетического развития организма и теми модификациями, которые в пределах норм реакции генотипа способствовали адаптации животного к конкретным условиям его существования.
Сложные формы поведения, построенные из отдельных унитарных реакций, обеспечивают основные биологические потребности организма. Можно выделить следующие наиболее общие биологические формы поведения: пищевую, оборонительную, половую, форму поведения, связанную с заботой о потомстве, а также форму поведения потомства по отношению к родителям. Две последние формы — частный случай весьма многообразного поведения, связанного с внутригрупповыми отношениями в сообществах животных. Почти во все формы биологического поведения в качестве непременного компонента входит ориентировочная реакция.
В относительно простых формах биологического поведения, например оборонительного, основными элементами являются агрессия и трусость. Выражение каждой из этих реакций зависит от генотипически обусловленной нормы реакции организма и тех внешних условий, в которых сформировалось его поведение. Однако в осуществлении оборонительного поведения у животных в зависимости от высоты дифференциации конечного мозга элементарная рассудочная деятельность может оказать ведущее влияние на тактику выбора решения при избегании опасности или нападения. В обобщенной форме можно сказать, что чем выше уровень элементарной рассудочной деятельности животных, тем пластичнее и адаптивнее любая унитарная реакция, а следовательно, и любая биологическая форма его поведения.
В процессе антропогенеза параллельно с колоссальным увеличением роли рассудочной деятельности в формировании поведения возросла роль общественных отношений в групповом поведении прогоминид. У человека социальные факторы играют решающую роль в его поведении. Поэтому мы считаем целесообразным охарактеризовать архитектонику поведения человека как
Из книги З. А. Зориной, И. И. Полетаевой, Ж. И. Резниковой «Основы этологии и генетики поведения» (М., 1999):
Наибольшее внимание этологов привлекает формирование разных типов поведения: в частности, в какой степени те или иные элементы поведения являются врожденными, т. е. проявляются без специального обучения, а какие приобретаются в процессе обучения или тренировки.
Результатом накопления знаний о закономерностях развития поведения у животных разных таксономических групп, а также бурной полемики середины нашего века, получившей название
Известны две большие категории видов птиц и млекопитающих, различающихся по типу развития. У птиц они именуются «птенцовыми» и «выводковыми» видами, а у млекопитающих — незрело- и зрелорождающимися. Детеныши первых характеризуются большой зависимостью от родителей в первый период после рождения, тогда как потомство вторых — сразу достаточно самостоятельно и обладает значительным числом «готовых» поведенческих реакций уже в первые часы после появления на свет. В раннем детстве практически у всех видов животных существуют так называемые критические периоды, когда молодой организм для нормального хода процесса развития должен испытывать определенные воздействия среды. Наиболее известным примером этого феномена является запечатление, или импринтинг.
Запечатление, или импринтинг. Импринтинг исследовали главным образом у выводковых и зрелорождающихся видов, поскольку многие элементы поведения, «уже готовые» сразу после рождения, позволяли более надежно оценивать реакции животных. Однако сходные с импринтингом явления наблюдались и у незрелорождающихся животных, например реакция следования за матерью, хорошо известная у копытных, землероек и даже у бурого медведя. Запечатление считается специфическим видом обучения, очень важным для формирования в онтогенезе индивидуальных адаптации. Оно заключается в том, что молодое животное или птица начинает следовать за тем животным (или предметом), которые попали в поле его внимания в первые часы после появления на свет. Как говорит об этом Д.
К. Лоренц о проблеме соотношения врожденного и приобретенного. Некоторые общие соображения о соотношении врожденных и приобретенных компонентов в эволюционных преобразованиях поведения животных были высказаны К. Лоренцом в книге «Эволюция и модификация поведения». Ученый предположил, что совершенствование поведения в эволюции может идти по двум путям.
Первый из них связан с повышением в репертуаре поведения удельного веса специализированных и жестко запрограммированных реакций типа врожденных завершающих актов. При таком типе организации поведения способность к обучению в определенной степени ограничена, а спектр приобретаемых реакций может быть относительно узким. Второй путь эволюционного совершенствования поведения — расширение возможностей индивидуальной адаптации за счет расширения диапазона возможностей другой фазы поведенческого акта — поисковой. В этом случае врожденные реакции чаще всего бывают «замаскированы» различного рода индивидуально приобретенными наслоениями.
Таким образом, по представлениям Лоренца, усиление специализации поведения, отработка жестких программ поведения, пусть даже предусматривающих широкий диапазон реакций, ограничивает возможности отдельных особей в приспособлении к новым условиям. Эволюция по второму пути создает возможности для индивидуального приспособления к разнообразным ситуациям. Это теоретическое положение Лоренца вполне соответствовало имеющимся фактическим данным.
Показано, что эволюция поведения беспозвоночных шла в основном по пути усложнения и совершенствования фиксированных комплексов действий с жесткой внутренней программой, т. е. по первому пути. В то же время эволюция функций мозга позвоночных шла по пути повышения способности к быстрым адаптациям — за счет усовершенствования поискового поведения, т. е. за счет расширения возможностей осуществлять поведенческие акты по лабильной индивидуальной программе. Положения Э. Майра о закрытых и открытых генетических программах являются прямым продолжением идей К. Лоренца в приложении к постулируемым генетическим программам формирования мозга и поведения.
Норма реакции и развитие поведения. Данные об изменчивости фенотипических признаков еще в начале нашего столетия заставили ученых задуматься о естественных границах таких вариаций. Наблюдая за реакциями пресноводных рачков дафний, немецкий исследователь В. Геккер сформулировал оказавшееся в дальнейшем очень плодотворным представление о «норме реакции». Нормой реакции называют пределы, в которых может изменяться фенотип без изменения генотипа. Предел нормы реакции, ее «размах» у особей
Согласно современным представлениям, все признаки (в том числе и признаки поведения) генетически детерминированы. Однако степень генетической обусловленности разных признаков (т. е. жесткость программы) варьирует в широких пределах. В одних случаях развитие признака полностью контролируется внутренней программой, воздействия внешних факторов в процессе онтогенеза могут изменить его лишь в очень малой степени. В других случаях программа записана только «в общих чертах», а формирование признака подвержено разнообразным влияниям. Степень изменчивости признака в пределах, задаваемых его генетической программой, и представляет собой норму реакции. Как любые другие признаки, все аспекты поведения находятся под влиянием генотипа и среды. Каждый признак поведения формируется как результат взаимодействия этих двух источников изменчивости.
Возвращаясь к этологической схеме акта поведения, можно сказать, что реакции, относящиеся к поисковой фазе поведенческого акта, имеют широкую норму реакции, тогда как реакции типа завершающих актов — узкую. Сказанное, однако, не исключает того, что норма реакции даже сходных поведенческих признаков может различаться у разных видов.
Из статьи В. С. Пажетнова, С. В. Пажетнова, С. И. Пажетновой «Развитие реакций на сенсорную стимуляцию у бурового медведя в ранний постнатальный период («Зоологический журнал. 1998. Т. 77. № 9):
Изучали развитие реакций на внешние стимулы у медвежат (20 животных) в возрасте от 2 до 70 дней.
Исследование формирования приспособительного поведения у детенышей хищных млекопитающих необходимо в связи с работами по реинтродукции ряда видов, в частности бурого медведя, которые проводятся и в нашей стране и за рубежом. Наши исследования показали, что выращивание детенышей бурого медведя
В настоящей работе мы описываем проявление реакций детенышей бурого медведя на сенсорную стимуляцию при содержании их в условиях лаборатории в ранний постнатальный период (возраст 2–70 дней). Исследованием предполагалось определить возраст, в который у медвежонка впервые обнаруживаются реакции на тактильные, обонятельные, вкусовые, зрительные и звуковые раздражители. Предполагалось также проследить за некоторыми возрастными изменениями реакций на такие стимулы.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА. Как правило, медвежата попадают к человеку в возрасте от одного дня до трех месяцев после гибели медведицы в период традиционной зимней охоты. Медвежат, не достигших 60–65 дневного возраста и поэтому нуждающихся в обогреве, содержали в помещении лаборатории. Экспериментаторы появлялись в комнате только в период кормления животных. Однако полностью исключить сенсорные раздражения в лаборатории было невозможно. В помещении неизбежно возникал шум: хлопали двери, звенела посуда, разговаривали люди. Существовали запахи самой комнаты, человека, который кормил медвежат, других людей, посещавших комнату.
В 1995 г. при выращивании группы из 5 медвежат в возрасте 32–45 дней мы специально включали радио на умеренную громкость в период с 3 по 23 марта. Освещенность помещения изменялась: днем это был естественный или электрический свет, а ночью — темнота. Тактильная стимуляция осуществлялась соской, надетой на бутылку, или пальцем руки в перчатке. Перед кормлением находящемуся в состоянии покоя медвежонку 3 раза, с интервалом приблизительно в 1 с. раздражали участок на морде или боковой части тела, с усилием достаточным для продавливания шерстного покрова до кожи животного. Обонятельная стимуляция. Источником запаха были смоченные молоком соска или небольшой ватный тампон на зажиме (с длиной ручки 20 см), а также ладонь без перчатки. Медвежатам в возрасте 2–3, 8–10 и 32–35 дней, находившимся в состоянии покоя перед кормлением, в течение 15с предъявляли тампон на расстоянии около 10 см от носа. Спящим медвежатам в возрасте старше 37 дней перед кормлением подносили сверху ладонь без перчатки (расстояние около 20 см, в продолжительность воздействия 40 с). Регистрировали время, через которое медвежонок просыпался. Если же детеныш не просыпался, его реакции присваивали условную величину 40 с.
Зрительная стимуляция. Медвежат в возрасте от 32 до 45 дней держали в ящиках, верх которых обычно был закрыт тканью. Специальные опыты проводили утром. После утреннего кормления (естественная освещенность помещения была слабой) медвежат сажали в ящик верх которого оставляли открытым, свет выключали. Как только медвежата успокаивались, включали электрическое освещение. В возрасте от 32 до 45 дней
Для определения возраста, в котором медвежата способны прослеживать взором движущийся предмет, в качестве раздражителя использовали бутылку с соской или черную шапку. Один раз в день, в 12–14 час. медвежат по очереди отсаживали на пол в полутора метрах от стимула в хорошо освещенном помещении. Когда медвежонок успокаивался и был обращен к стене, ему показывали один из этих стимулов. Стимул перемещался на расстоянии
Такие опыты проводили после кормления, так как перед кормлением или во время него малыши были сильно возбуждены. Ответной реакцией мы считали внешне регистрируемые изменения в поведении животного: медвежонок приподнимал или поворачивал голову, начинал активно вдыхать воздух, подавал голос, перемещался, отслеживал взором движение предмета.
РЕЗУЛЬТАТЫ. Тактильная стимуляция. При прикосновении к ростральной части головы детеныша соской (медвежонок № 1) или блюдцем (медвежата № 13–15) он приходил в активное состояние: приподнимал голову, издавая громкие крики, активно двигался с помощью всех конечностей и был способен взобраться на край вертикальной стенки на высоту 26 см. В случаях, когда он срывался и падал на дно корзины на спину или на бок, он переворачивался на живот и возобновлял движение вверх.
При раздражении боковых частей тела медвежат этого возраста возбуждение было менее выражено: они приподнимали голову, совершали ею поисковые движения, изредка подавая голос.
У
Раздражение боковых частей тела медвежат этого возраста вызывало аналогичную реакцию. Стимулирование ростральной части головы т боковых частей тела пальцем руки у медвежат тех же групп, достигших возраста 15 дней, вызывало возбуждение, которое выражалось в поднятии головы, криках, разворачивании тела в направлениях, беспорядочных перемещениях, опускании головы вниз вплотную к пеленке и поисковых движениях морды.
Сходная генерализованная реакция на тактильное раздражение различных участков тела обнаруживалась у всех медвежат в возрасте до 30 дней (период прозревания).
В возрасте старше 35 дней при раздражении различных участков тела медвежонок обычно разворачивался и шел в сторону раздражителя. Аналогичная реакция на тактильную стимуляцию проявилась у медвежат, выросших в берлоге до возраста 32–35 дней (№ 16 и 17, на
Вкусовые реакции. Реакцию на вкус молока регистрировали у медвежат разных возрастов сразу после поступления их в лабораторию, т. е. при первых же кормлениях.
Всех медвежат начинали кормить из соски. В зависимости от наличия им давали козье, коровье или приготовленное из детской смеси молоко. Приведем эти данные в виде выписки из протокола наблюдений.
Медвежонок № 1 взят из берлоги 8 января в 14 час. на биостанцию доставлен в 20 час. Молоко козье. Начал активно сосать, как только соска была введена в ротовую полость.
Медвежата № 13–15, взятые из берлоги 14 января (время неизвестно, браконьерская охота) доставлены на биостанцию 15 января в 8 час утра. Молоко коровье. Начали активно сосать с первого кормления.
Медвежата № 2–4, взятые из берлоги 10 января около 11 час., доставлены на биостанцию в 13 час. Молоко козье. Первое кормление 10 января в 16 час. осуществить не удалось. Как только соску вводили в рот, все детеныши выталкивали ее языком, искривляли губы, закрывали языком глотку, если молоко выдавливали медвежонку в рот, оно вытекало обратно. В 18 час. картина полностью повторилась. В 20 час. дали коровье молоко. Медвежонок № 3 высосал около 2 мл, затем вытолкнул соску, медвежат № 2 и 4 покормить не удалось. В 22 час. медвежата № 2 и 3 высосали по 6 мл, № 4 — около 4 мл молока. 11 февраля в 2 часа ночи все медвежата высосали по 10 мл молока.
Медвежонок № 5, период прозревания. Взят из берлоги 1 марта в 11 час., на биостанцию поступил в 18 час. в этот же день. Сразу после поступления быстро высосал 6–8 мл коровьего молока как только соска была введена в рот, после чего есть отказался. В три последующих принудительных кормления (интервал 3 ч) от молока отказался. 2 марта в 8 час. утра активно высосал 15 мл молока.
Медвежата № 16 и 17, первая неделя после прозревания. Взяты из берлоги 15 марта в 9 час. утра, на биостанцию доставлены в 14 час. В первые три принудительных кормления (интервал 2 ч) от молока отказались. В 22 час. высосали по 20 мл молока.
Медвежата
Реакции на запах. Ранее, в 1990 г., анализируя реакции трех новорожденных медвежат, мы обнаружили, что в первые дни после рождения они не реагируют на запах. Это положение подтвердилось в настоящем исследовании на медвежатах (№ 1, 13–15) в возрасте
У медвежонка № 1 реакция на запах соски, смоченной молоком, была впервые зарегистрирована в возрасте 6–7 дней. Медвежонок поднимал голову, активно нюхал воздух, подавал голос и двигался вперед.
У медвежонка № 13 первая ориентировочная реакция на запах молока обнаружилась 19 января (предположительный возраст 6 дней). Через 5 с после предъявления тампона медвежонок приподнял голову и начал совершать поисковые движения. Через час после кормления опыт повторили на спящем медвежонке. Через 12 с после начала экспозиции тампона спящий медвежонок проснулся и начал нюхать воздух, повернул голову и вновь заснул. Перед кормлением в 14 час. ответной реакции на запах зарегистрировано не было. В 16 час. через 10 с после предъявления раздражителя медвежонок начал нюхать воздух, приподнял голову и начал двигаться вперед. В последующем ответную реакцию наблюдали у этого медвежонка после каждого предъявления запахового раздражителя.
У медвежат № 14 и 15 ответная реакция на запаховый раздражитель (тампон) проявилась впервые в возрасте предположительно 9 дней (21 марта) в 6 час. утра перед кормлением и выразилась также в характерном нюханий воздуха, повышении активности, движении вперед и подаче голоса.
Таким образом, проявление ориентировочной реакции на запах впервые было зарегистрировано у двух шестидневных и двух восьмидневных медвежат. У одного из 3 медвежат, поступивших в лабораторию в возрасте 8–10 дней, реакция на запаховый раздражитель была зарегистрирована в
У медвежат в возрасте 60–65 дней на впервые предъявляемый им запаховый раздражитель проявлялась реакция избегания: они активно нюхали воздух, настораживались и отодвигались в сторону от раздражителя. Через 5–8 с после первого контакта с запахом такой медвежонок вновь начинал нюхать воздух, и приближался к источнику запаха. Приблизившись к тампону (соске) на
Мы полагаем, что в этом возрасте медвежата уже способны различать запахи, у них обнаруживалась ориентировочная и, видимо, оборонительная реакции на новизну. У медвежат поступивших к нам после содержания у людей, подобная реакция на запах любого молока или молочной смеси не проявлялась.
Реакция на запах руки человека в состоянии сна была выражена у всех детенышей. Однако в зависимости от возраста наблюдались различия в скорости реагирования на этот раздражитель: чем старше был медвежонок, тем быстрее он пробуждался ото сна. В отдельных случаях, видимо при очень глубоком сне, медвежата не просыпались.
Реакция на звуковой раздражитель. Уши у медвежат открываются на
В возрасте 25–30 дней медвежата реагируют на музыкальные звуки и разговорную речь из радиоприемника, а также на негромкий голос человека. Если в помещении, где содержались медвежата, включали радиоприемник или начинали разговаривать люди, медвежата отчетливо возбуждались. Они реагировали также на хлопанье двери, звон посуды, постукивание металлическим предметом по толстому стеклу. Реакции выражались в приподнимании и поворотах головы. В целом такая активация была мало интенсивной и обычно не сопровождалась подачей голоса.
В возрасте старше 40 дней уже наблюдалась активная реакция на различные звуки, связанные с присутствием человека, особенно ярко выраженная в период, предшествующий кормлению. Детеныши начинали активно двигаться и часто подавали голос. После кормления медвежата быстро засыпали. Если в это время возникали звуковые сигналы связанные с жизнедеятельностью человека, то они просыпались. Однако, реакция сытых медвежат на звуковые сигналы была умеренно или слабо выраженной.
Реакция на зрительные раздражители. Зрительные стимулы предъявляли медвежатам № 13, 16–20. Глаза у медвежат открываются в возрасте около 30 дней. У медвежат № 16 и 17 повышение двигательной активности при включении верхнего освещения было отмечено первый раз на
Не достигшие
В возрасте около 60 дней у медвежат поза делается более устойчивой, а координация движений улучшается — они уже хорошо стоят на лапах. В это же время проявляются первые элементы игрового поведения. Игровое поведение, которое мы наблюдали, было однотипным у всех животных. Они раскачиваются и потряхивают головой, широко раскрывают пасть, делают своеобразные «загребающие» движения лапами, приподнимаются на них, делают стойки на задних лапах, подпрыгивают и т. п. Можно полагать, что в формировании этих элементов игрового поведения превалируют врожденные компоненты. Основа игрового поведения формируется в возрасте
ОБСУЖДЕНИЕ. Наши исследования формирования сенсорной чувствительности у медвежат в период, который в естественных условиях приходится на пребывание их в берлоге, нельзя сопоставить с другими данными. Для более детального исследования в этом направлении материала, которым мы располагали, явно недостаточно. Однако, по нашему мнению эти данные необходимы при разработке проблемы выращивания детенышей крупных хищных с целью последующей их реинтродукции.
В первые дни после рождения тактильная стимуляция провоцирует двигательную реакцию, направленную вертикально вверх. Подобная реакция как проявление геотропизма, описана у многих видов млекопитающих в возрасте, предшествующем прозреванию.
В первые дни после рождения медвежата способны и рефлекторно переворачиваться на живот. Экспериментально было показано, что это обеспечивается высоким уровнем возбудимости нервной системы новорожденных. Биологический смысл таких реакций достаточно очевиден. Тело матери является важным источником тепла для детенышей с еще несовершенной терморегуляцией. Стремление к вертикальному перемещению помогает медвежонку переместиться с холодного пола берлоги на теплое тело матери. Наши данные показали, что тактильная стимуляция вызывает ответную реакцию даже у самых маленьких медвежат.
Постепенно эти реакции делаются все более отчетливыми, и в возрасте старше месяца тактильные стимулы вызывают уже не генерализованную активацию и перемещение в направлении стимула, а отчетливую ориентировочную реакцию с поисковыми движениями головы. Мы полагаем, что этот элемент поведения связан со спецификой разыскивания соска у медведицы, которая часто кормит детенышей, лежа на спине.
Несовершенные у новорожденных вкус и обоняние к возрасту 6–8 дней уже обнаруживаются, а у
Обнаруженная у медвежат в возрасте около двух месяцев реакция избегания незнакомого запаха свидетельствует о том, что обоняние в это время уже хорошо развито. Видимо с этого возраста обоняние может играть определенную роль в ориентации животного, в пищевом и оборонительном поведении.
Звуковые сигналы вызывали повышение общей активности в возрасте около месяца, т. е. к моменту прозревания, хотя уши у них открываются значительно раньше.
Хотя глаза медвежат открываются еще в берлоге, реальное использование зрения для ориентации начинается в период, который предшествует времени выхода медвежат из берлоги. В естественной берлоге медведя освещенность невысока и относительно постоянна, зависит от внешнего освещения, а в отдельных типах берлог, например, в грунтовых, может и вовсе отсутствовать.
Ориентировочная реакция на изменение освещения впервые была обнаружена у наших медвежат в возрасте около 40 дней, способность следить за перемещающимся предметом — в возрасте около 2 месяцев, а у
Таким образом, в конце раннего постнатального периода развития детеныша бурого медведя зрение приобретает ведущее значение. Это время предшествует важному событию в жизни медвежат — выходу из берлоги.
Наблюдения за формированием игрового поведения у медвежат этого возраста показало, что игровые движения оказываются однотипными не только у
Помимо способности к реакциям на тактильные и сложные зрительные стимулы медвежата в возрасте 65–75 дней обладают способностью реагировать на новые запахи, различают знакомый и незнакомый вкус пищи. Их движения хорошо развиты. Наши данные позволяют предположить, что именно этот период, соответствующий в естественных условиях выходу семьи медведей из берлоги, является «чувствительным» в развитии поведения и сенсорных способностей этого вида. Показано, что у другого представителя отряда хищных — собаки — один из таких периодов приходится на возраст 35–50 дней.
Описанные выше данные по формированию сенсорной чувствительности маленьких медвежат имеют и еще один аспект. По данным многочисленных исследований, именно «ранний опыт», т. е. сенсорная стимуляция, полученная в очень молодом возрасте, нередко сказывается на поведении взрослой особи. Хэндлинг (взятие в руки), т. е. аномально интенсивная тактильная стимуляция, а также необычные для диких животных свет, запах и звуки, воздействия которых невозможно было избежать в период выкармливания медвежат из соски, могли повлиять на последующее формирование поведения медвежат.
Несмотря на специальные условия выращивания (ограниченный контакт с человеком), вопрос о возможном влиянии незначительной сенсорной стимуляции на развитие медвежат стоял уже с самого начала наших исследований. Повышенная возбудимость (как результат раннего опыта) могла усилить реакцию страха молодых животных, направленную на избегание потенциальных опасностей при жизни в природе. Однако контакт маленького медвежонка с запахами человеческого жилья мог принести животному и прямой вред. Нельзя было исключить возможности того, что в силу процесса, близкого к запечатлению, уже подросший медвежонок мог узнать запахи человека и его жилья и проявить к ним привязанность. Однако этого не произошло — в нашей работе не было случаев возвращения к человеку выпущенных на волю медвежат.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ. Таким образом, развитие сенсорного восприятия у детеныша бурого медведя происходит «сопряженно» с изменениями условий жизни семьи. Тактильная чувствительность, обоняние и вкус играют важнейшую роль в обеспечении выживания новорожденных детенышей и детенышей первых недель жизни. Реакции на соответствующие стимулы обнаруживаются значительно раньше, чем реакции на звуки и зрительные стимулы. В условиях темной берлоги, достаточно изолированной от внешней среды, и зрение, и слух детенышей этого возраста остаются слабо развитыми, хотя и глаза, и уши открываются у них достаточно рано. По нашим данным функциональное использование зрения (реакции на движущиеся объекты) обнаруживается ко времени выхода семьи бурого медведя из берлоги. Выход из берлоги требует от детенышей также умения следовать за матерью, поддерживать контакт с сибсами. В первые дни после выхода из берлоги у них происходит быстрое формирование внутрисемейной связи.
Из энциклопедического словаря:
Бурый медведь — представитель семейства медведей (медвежьих). Это самый крупный из наших наземных хищников. Масса отдельных особей достигает 450 килограммов (масса наиболее крупных камчатских медведей может приближаться к 600 кг); длина тела животного — до 2,55 м, высота в холке — до 1,35 м. Обычно же встречаются взрослые особи бурого медведя от 100 до 200 килограммов.
Окраска бурого медведя может быть различной, она подвержена индивидуальной изменчивости и меняется от
Распространен медведь по всей лесной зоне — от западных границ до Тихого океана, а также в горах Кавказа и Средней Азии. Он предпочитает старые смешанные леса с буреломом, гарями, болотами, речными долинами. Лишь в горах медведи обитают в малооблесенных местах и порою встречаются на альпийских лугах.
Состав пищи медведя зависит от сезона года и урожая тех или иных кормов. По выходе из берлоги звери питаются муравьями, побегами осины, разыскивают трупы павших за зиму животных, гоняются по насту за лосями, но в основном существуют за счет оставшегося после зимнего сна жира. Когда стаивает снег, медведи поедают перезимовавшие ягоды, зеленые всходы трав, несколько позже — свежие листья осин, многие зонтичные растения, а также всевозможных мелких животных и птичьи яйца. В середине лета питаются различными ягодами по мере их созревания. В Сибири существенным кормом медведям служат кедровые орехи, а в южных районах страны — лещина, желуди, каштаны, плоды диких фруктовых деревьев (на Камчатке встречаются
Бурый медведь — всеядное животное, но ему надо много пищи. Для того чтобы накопить на зиму достаточное количество жира (примерно около 50 килограммов), он съедает до 700 килограммов ягод или до полутонны кедровых орехов, не считая других кормов. В неурожайные на ягоды годы в северных областях медведи посещают посевы овса, а в южных — посевы кукурузы. В бедные кормами годы некоторые медведи нападают на домашний скот, разоряют пасеки.
Зиму — самое голодное суровое время — медведи приспособились проводить в берлоге. Правда, у них не настоящая спячка, при которой животные впадают в анабиоз, а чуткий сон. Когда медведь лежит в берлоге без движения, его
Если же бурый медведь,
Принято считать, что для зимнего сна зверь выбирает место наиболее глухое, удаленное от человеческого жилья. Это не всегда так. Сейчас даже самые глубинные лесные угодья осваиваются промышленными рубками: туда проникает техника, там появляются новые поселки, густая сеть дорог, и бурый медведь вынужден свыкаться с соседством человека. Звери нередко устраивают берлогу вблизи дорог, на вырубках и в различных других местах, часто посещаемых человеком.
Перед залеганием в берлогу медведь собирает для подстилки разную лесную ветошь и мох, скатывает все это, а затем, пятясь задом, затаскивает в берлогу. Плешины содранного зверем мха бывают хорошо заметны и выдают местонахождение берлоги. Если медведь ложится в так называемую верховую берлогу, он, кроме мха, собирает ветки и делает из них нечто похожее на гнездо, а над собой заламывает несколько елочек. Чаще всего ложится зверь под стволом упавшего дерева у самого выворота; иногда выкапывает земляную берлогу, а в горной местности использует пещеры и пустоты среди нагромождения скал.
Длительность зимнего сна бурых медведей зависит от географического положения местности: в северных областях звери залегают в конце октября и выходят из берлог лишь во второй половине апреля, а то и в начале мая; на Кавказе в некоторые годы они деятельны в течение всей зимы.
Гон у медведей бывает в середине лета. После семи месяцев беременности у самки в берлоге родятся от одного до четырех, чаще всего два, слепых покрытых редкой шерстью детеныша весом около полукилограмма каждый. Через месяц медвежата прозревают, но и после этого еще в течение четырех месяцев питаются молоком матери и до двух лет не расстаются с нею. Лишь на четвертый год они достигают половозрелости. Живут медведи 30–35 лет.
Размеры взрослых медведей, даже обитающих в одной местности, очень индивидуальны. Некоторые охотники считают, что существует два вида медведей: мелкий трусливый «муравьятник» и крупный, нападающий на скот, «стервятник»... В действительности есть только один вид — лесной бурый медведь. Различия же в размерах зависят от условий, в которых медведи провели первые годы своей жизни. Так, например, если медведица принесет
Медведь зверь осторожный. Он ведет очень скрытный образ жизни и редко попадается на глаза человеку. Зачастую о его присутствии можно судить только по следам, которых он оставляет довольно много, благодаря своему размеру и весу. На мягкой почве, особенно на лесных дорогах после дождя, на илистых или песчаных берегах водоемов легко заметить глубокие отпечатки когтистых пятипалых лап этого хищника.
Медведь относится к стопоходящим животным: при ходьбе он ставит лапу на всю ступню, нижняя поверхность которой голая. На передней лапе кроме пяти пальцевых мозолей или, как принято называть, подушечек, имеется большая поперечная мозоль, которая оставляет глубокий и четкий отпечаток на мягкой почве. Отпечаток задней лапы более вытянутый: на медленном ходу медведя он остается вместе с пяткой.
Когти у бурого медведя очень велики, причем на передних лапах животного они в
Взрослые медведи ведут одиночный образ жизни. Если
Известный знаток медведей В. С. Пажетнов подметил, что при подходе к меченым деревьям зверь оставляет на земле еще и следовые метки. В 20–10 метрах от дерева он меняет свою походку: выгибает спину горбом, выпрямляет и широко расставляет ноги, а кроме того, вращательным движением ступней продавливает в почве круглые углубления. Особенно много следов оставляет медведь при добывании корма: разрытые муравейники и гнезда земляных ос, разбитый и перевернутый колодник, под которым зверь находит личинки различных насекомых, согнутые молодые осинки с обкусанной сочной листвой, помятый малинник, обломанные ветви рябины, раскопанные норы полевок и бурундуков и множество других следов...
В холодное предзимнее время следы животного встречаются реже; бурый медведь залегает в берлогу обычно до выпадения снега. Однако в неурожайные на корма годы, когда медведь не успевает с осени накопить достаточно жира, или если случается ранний снегопад, можно встретить отпечатки медвежьих лап и на снегу. Чаще же следы на снегу приходится встречать весной после выхода бурого медведя из берлоги. В это время зверь избегает глубокоснежных мест, придерживается проталин на южных склонах, по берегам речек, на вырубках, гарях, болотах и других открытых местах. При передвижении его по снегу особенно заметна косолапость. Иногда следы бурого медведя встречаются и в середине зимы. Это бродят звери, не залегшие по причине недостаточной упитанности, либо поднятые из берлоги охотниками или лесорубами.
Медведи хорошо знают, что оставленные ими следы выдают их местонахождение, а потому стараются
Библиография
Боровский В. М. Психическая деятельность животных. М.; Л., 1936
Волохов А. А. Закономерности онтогенеза нервной деятельности в свете эволюционного учения. М.; Л., 1951
Гербильский Н. Л. Сложные формы поведения как элемент видовых адаптации / Сложные формы поведения. М.; Л., 1965
Зорина З. А., Полетаева И. И., Резникова Ж. И. Основы этологии и генетики поведения. М., 1999
Крушинский Л. В. Формирование поведения животных в норме и патологии. М., 1960
Крушинский Л. В. Биологические основы рассудочной деятельности. Эволюционный и
Лазовая Р. Г., Образцова Г. А. О динамике обучения и кратковременной памяти в онтогенезе животных / Эволюция функций в онтогенезе. Л., 1972
Лоренц К. Агрессия: Так называемое «зло». М., 1994
Меннинг Л. Поведение животных. М., 1982
Пажетнов В. С. Мои друзья медведи. М., 1985
Пажетнов В. С. Бурый медведь. М., 1990
Пажетнов В. С., Пажетнов С. В., Пажетнова С. И. Развитие реакций на сенсорную стимуляцию у бурового медведя в ранний постнатальный период // Зоологический журнал. 1998. Т. 77. № 9
Пажетнов В. Л. Методика выращивания медвежат сирот для выпуска в дикую природу. Тверь, 1999
Слоним А. Д. Экологическая физиология животных. М., 1971
Трут Л. Н. Очерки по генетике поведения. Новосибирск, 1978
Хайнд Р. Поведение животных. М., 1975.
Тема № 322
Эфир 26.11.2003
Хронометраж 40:10
www.ntv.ru