Сексуальная жизнь божьей коровки

gordon0030@yandex.ru

Архив выпусков | Участники

↓№ 193↑

30.12.2002 Хронометраж

50:13

Старое народное название, повторяющееся в разных вариантах на нескольких европейских языках и даже санскрите, называет этих ярко окрашенных и симпатичных жуков «божьими коровками». Несмотря на игрушечно-миловидную внешность и возвышенное название, эти создания настолько сексуально не воздержаны, что им как виду грозит вымирание от болезней, вызываемых этой самой невоздержанностью. О сексуальной жизни божьих коровок сегодня после полуночи член-корреспондент РАН Илья Захаров.

Участник:

Илья Артемьевич Захаров — член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, заместитель директора Института общей генетики им. Н. И. Вавилова РАН

Обзор темы:

Оказывается в своей сексуальной жизни божьи коровки отличаются беспримерной удалью. Майкл Марджерус, американский исследователь, только что завершивший 16-летний труд о жизни этих насекомых, утверждает, что божья коровка способна заниматься любовью по 9 часов кряду (испытывая за это время несколько полуторачасовых оргазмов), и меняет за год до тридцати партнеров.

Но за все хорошее приходится платить. Божьи коровки страдают от эпидемии венерической болезни, которую разносит паразит по имени Cocipoliphus hippodamiae, обитающий под крылышками сексуальных шалунов. Заболев, самки становятся бесплодными, поэтому поголовье коровок под угрозой. Коровки ни в чем себя не ограничивают, так что эпидемия захватывает все новые и новые регионы. В Восточной Европе она стала настоящим бедствием.

Предмет этих заметок может показаться занятным неспециалисту. Для биолога же проблема полового размножения в тех конкретных формах, в которых оно осуществляется у разных организмов, не просто любопытна, а представляет огромный интерес с позиций эволюционной теории. Действительно, каждый отдельный организм смертен, а их совокупность, т. е. биологический вид, — потенциально бессмертна. Смысл существования организма (не будем здесь рассуждать о смысле жизни человека) — сохранение своих генов в потомстве. Для успешного решения этой задачи нужно произвести как можно больше потомков, в той или иной степени обеспечить их ресурсами и, наконец, соединить свои гены с генами наиболее подходящего партнера (поскольку большинство высших организмов размножается половым путем). Каждый вид по-своему решает эти общие задачи. Неудачные способы отбрасываются в ходе эволюции, а то огромное разнообразие форм взаимодействия мужских и женских особей разных видов, наблюдаемое биологами, хотя, без сомнения, и обеспечивает сохранение генов в потомстве, но далеко не всегда нам понятно.

Речь пойдет о насекомых, а именно о тех ярко окрашенных и симпатичных жуках, которых называют божьими коровками. Это народное название очень старое, повторяющееся в разных вариантах на нескольких европейских языках и санскрите и отражающее какие-то древние верования. В них улетающее в небо красное насекомое воспринималось как животное, принадлежащее Богу и возвращающееся к нему. Поведение божьих коровок при размножении хорошо изучено; порой оно сходно с поведением других насекомых, отдельные же из описываемых ниже явлений совершенно своеобразны.

Встреча полов, ухаживание и спаривание. У некоторых видов божьих коровок, например у сибирской хармонии, самцы и самки легко различимы: голова самца белая, самки — черная с белым пятнышком. Самцов и самок европейских видов внешне отличить трудно или даже невозможно. Для этого их приходится умерщвлять и вскрывать, а то и дожидаться момента спаривания, когда самец занимает определенную позицию — сверху, на спинке самки.

Если самцов и самок на несколько дней изолировать, а потом соединить, поместив в прозрачную чашку Петри, спаривание может произойти в течение нескольких секунд. Распознавание партнера происходит почти мгновенно, и если самка зрелая, уже имевшая сексуальный опыт, то сколько-нибудь продолжительного «ухаживания» не требуется. Напротив, при встрече готового к спариванию самца и молодой, еще девственной самки разыгрываются душещипательные сцены обольщения, преследования, борьбы и, наконец, лишения невинности.

Опишем, как это происходит у наиболее часто встречающейся в Европе и особенно хорошо изученной двуточечной божьей коровки (Adalia bipunktata).

При встрече с другим жуком самец адалии старается забраться на спину. Если под ним оказался жук иного вида или не женского пола, самец немедленно слезает. Если же это самка, он делает попытку спариться с ней.

Во время спаривания самка не занимается активными поисками пищи, хотя и не отказывается от нее. Самец адалии во время спаривания обычно не двигается, а если он относится к более крупным видам (например, семиточечным коровкам), ведет себя темпераментно, «страстно», периодически резко раскачиваясь слева направо, так что наблюдать за этими парами малолетним детям не рекомендуется.

Адалии — чуть ли не единственный вид животных, самцы которого способны во время одного спаривания эякулировать два-три раза. Спаривание у них, как и у других божьих коровок, продолжается исключительно долго — от одного до нескольких (чуть ли не до восьми-девяти) часов. Адалии в благоприятных условиях способны спариваться ежедневно и, вероятно, даже по нескольку раз в день.

Каков биологический смысл такой длительной, многочасовой копуляции? Казалось бы, она вредна: жуки, во всяком случае самцы, при этом не питаются, пары малоподвижны и на них могут напасть хищники. Почему же эволюция растянула процесс спаривания на столь длительное время? На этот вопрос сейчас можно дать только один ответ: это выгодно самцу; он препятствует спариванию самки с другими жуками и тем самым увеличивает шансы на передачу своих генов потомству. Если самцы млекопитающих обычно придерживаются активной тактики, отгоняя конкурентов от своей избранницы или своего гарема, то тактика самцов божьих коровок пассивная — просто долго сидеть на самке, не прерывая с ней контакта и тем самым лишая конкурентов возможности спаривания.

Запаса спермы, который получает самка адалии, хватает для откладки около 550 оплодотворенных яиц. При обычном размере кладки в 15–20 штук (максимально — до 40) однократно оплодотворенная самка оставляет способные к развитию яйца в течение примерно месяца. При повторных спариваниях за сезон она может отложить более 1000 штук.

Если спермы, полученной от одного самца, хватает на оплодотворение большого числа яиц в течение длительного времени, то каков биологический смысл повторных и многократных спариваний божьих коровок? Выгода для самца очевидна — он реализует свое стремление передать гены как можно большему числу потомков. Для самки ответ не столь ясен; вероятно, оставляя от каждого самца потомство, она разнообразит ту «генетическую среду», в которую будут включены ее гены. Один из многих партнеров может оказаться особенно хорошим производителем, и именно от него появится наиболее удачное потомство, которое в свою очередь сохранит и воспроизведет ее гены.

Выбор партнера. Для биолога вид Adalia интересен тем, что он — полиморфный: в одной и той же местности обитают жуки совершенно разной окраски, образующие единое сообщество. В европейских популяциях встречаются два типа окраски надкрыльев — красный с двумя черными точками и черный с четырьмя или шестью красными пятнами. В разных местах численно преобладают либо красные (например, в Москве более 90%), либо черные (в Петербурге 80%). Если в Ялте, например, черных в популяции 60% и жуки спариваются случайно, не обращая внимания на окраску партнера, то следует ожидать образование пар: красная самка и красный самец в 16% случаев, черная самка и черный самец в 36% случаев и с разной окраской партнеров в 48% случаев. Как происходят спаривания адалий в природе, впервые изучили еще в начале прошлого века в Германии, а в 1961 г. советский зоолог и генетик Янис Янович Лусис опубликовал результаты обширных наблюдений, полученные им в Москве и в Риге. Его данные свидетельствовали о неслучайном образовании пар.

Наилучшее место для проведения таких исследований — морская набережная Ялты. На несколько сотен метров вдоль берега моря тянется полоса кустарника тамариска, на котором в июне в солнечные дни образуется великое множество пар. Согласно нашему учету, смешанные пары с участием красных и черных жуков здесь возникают значительно чаще, чем ожидается, — не в 48% случаев, а в 62%.

Помимо этого был получен еще один интересный результат. Мы изучили образование пар не только в Ялте, но и в Севастополе, где черных жуков в популяции значительно меньше — 25%. Оказалось, что в обоих городах наиболее часто спариваются жуки более редкой окраски: в Ялте — красные, в Севастополе — черные. Иными словами, более редкая для данного сообщества внешность пользуется большим успехом.

Английские исследователи в серии работ тщательно изучили формирование пар как в природе, так и в лаборатории. Они выявили, что, независимо от собственной окраски, самки адалии предпочитают спариваться с черными, а не красными самцами. Степень такого предпочтения удалось измерить и выразить количественно. Для самок, собранных в природе, она оказалась равной примерно 20%. Далее проводился отбор на большую склонность спариваться именно с черными самцами. К десятому поколению предпочтение возросло до 60%. Успех искусственного отбора по такому сложному поведенческому признаку показал, что влечение самок к черным самцам определяется их генами. Из этих опытов также следует, что коровки различают цвета партнеров. Удалось экспериментально смоделировать ситуацию полового отбора — важного, открытого Ч. Дарвином механизма эволюции, который действует в разных группах организмов, создавая такие украшения особей, как пышные хвосты или яркую окраску самцов у птиц, рога у оленей, бороды у мужчин и пр.

Сколько же нужно самцов. Если один самец может оплодотворить несколько десятков самок, то сколько же нужно самцов в популяции? При рождении их обычно появляется 50%, так как у жуков, как и у человека, пол определяется половыми хромосомами, X и Y, и такой хромосомный механизм обеспечивает соотношение полов 1:1, т. е. равную долю самцов и самок. При избытке ресурсов самцы не конкурируют за пищу с самками и их присутствие в значительном числе для сообщества не вредно. Однако при ограниченности ресурсов самцы на всех стадиях жизни конкурируют с самками, от количества и плодовитости которых зависит появление в достаточном числе особей следующего поколения. Учитывая высокую сексуальную активность самцов, можно предположить, что в неблагоприятных условиях их доля могла бы быть значительно меньше 50%, например 10%. В действительности надо учитывать еще один фактор: при малом числе самцов резко увеличивается вероятность их спаривания с сестрами и дочерьми, а в таких кровосмесительных браках потомство оказывается нежизнеспособным, что и было показано для двуточечной божьей коровки в многочисленных экспериментах.

Таким образом, оптимальная доля самцов в сообществе определяется наличием ресурсов, их половой активностью и вредными последствиями близкородственных скрещиваний. От экологических условий явно должен зависеть первый фактор. И действительно, изучение полового состава популяций адалии в различных точках Европы показало, что и в Западной и в Восточной Европе доля самцов уменьшается с юга, более богатого ресурсами, к северу. Если на юге Франции и в Крыму соотношение самцов и самок 50:50, то в Петербурге самцов 30%, а в Стокгольме их всего 18%!

Каким образом регулируется соотношение полов? Большая часть самок оставляет в потомстве равное число самцов и самок в соответствии с хромосомным механизмом определения пола. Однако, как писал еще в 1947 г. Лусис, часть самок производит чисто женское потомство. Эта особенность оказалась наследственной, дочери и внучки исключительных самок также дают однополое потомство, спариваясь с самцами из нормальных семей.

Открытие Лусиса не привлекало особого внимания до начала 90-х годов, когда работающая в Кембридже группа английских исследователей не только воспроизвела его наблюдения, но и определила действующий фактор, вызывающий появление чисто женского потомства. Оказалось, что в цитоплазме клеток адалии обитают бактерии, для самок — безвредные симбионты, а для самцов — убийственный патоген. Как бактерии узнают пол зародышей, в клетки которого они попадают, до сих пор не известно, как не ясен и механизм, посредством которого они умерщвляют самцов.

Обнаруженные в Англии бактерии относятся к риккетсиям, которые широко известны (к риккетсиям принадлежит и возбудитель такой страшной болезни человека, как сыпной тиф). Риккетсии божьих коровок, однако, никакой опасности для теплокровных, в том числе и для мужчин, не представляют.

Проводившиеся нами начиная с 1994 г. исследования соотношения полов у адалий России дали совершенно неожиданный результат — тот же самый эффект, т. е. передающаяся в поколениях способность производить чисто женское потомство вызывается совершенно другими, чем в Англии, бактериями. Риккетсия, правда, тоже была найдена, но встречается она очень редко, а преобладают две другие бактерии — спироплазма и вольбахия. В Москве одной из этих бактерий заражена каждая десятая самка адалии; в Санкт-Петербурге примерно 40% самок заражены спироплазмой, а в Стокгольме спироплазма обнаружена не менее чем у половины самок. Понятно, что если половина всех самок производит только дочерей, а другая половина — и дочерей, и сыновей, то соотношение полов в популяции окажется сдвинуто: действительно, как уже говорилось, в Стокгольме нашли только 18% самцов. Инфицированность андроцидными (убивающими мужской пол) бактериями и есть тот способ, которым регулируется в оптимальном направлении соотношение полов. На севере, где условия существования адалии хуже, зараженность встречается чаще и соотношение полов в пользу самок сдвигается сильнее, чем в средней полосе или на юге. Заметим, что андроцидные бактерии известны и у ряда других насекомых. Однако их нет у позвоночных: все болезнетворные бактерии, например у человека, одинаково действуют и на мужской, и на женский пол.

Извращения. Без них не обходятся и божьи коровки. В лабораторных условиях нередко можно наблюдать некрофилию: самцы спариваются с умершими самками (а иногда и с мертвыми самцами). Спаривание в этом случае может продолжаться долго, столь же долго, как и с живым партнером.

Содомию (скотоложество) изредко можно заметить у божьих коровок в природе. Самцы одного вида могут спариваться с самками другого. В некоторых случаях результат такого извращения бывает трагическим — из-за несоответствия формы половых органов партнеры пытаются, но не могут разойтись, травмируя друг друга. Межвидовые скрещивания не дают потомство, и спаривание самца с самкой другого вида может считаться биологически бессмысленным и даже вредным.

Божьим коровкам, несмотря на их название и их симпатичную внешность, свойственна склонность к каннибализму. Особенно она проявляется у личинок. Но и взрослые особи не брезгуют себе подобными, нередко поедая яйца своего вида. Яйца съедаются даже отложившей их самкой, если она не находит другой пищи. Как следует трактовать такое поведение? Нехватка пищи свидетельствует о том, что ее может не найтись и для личинок, которые вылупятся из яиц и без корма скоро погибнут. Съедая яйца, самка пополняет свои ресурсы, необходимые для откладки последующих порций яиц, в более удобном месте или в более подходящее время. У голодающей самки возможна задержка яйцекладки, и она не сможет воспользоваться более благоприятной для ее потенциального потомства ситуацией. Таким образом, материнский каннибализм имеет больше биологического смысла, чем склонность самцов к содомии или некрофилии.

Венерическая болезнь. Половая распущенность, как оказалось, наказуема не только у людей, но и у божьих коровок: у адалии обнаружена чрезвычайно редкая в мире беспозвоночных венерическая болезнь.

При изучении адалий, собранных на стенах Института общей генетики в Москве во время их осеннего лета на зимовку, выяснилось, что почти половина жуков заражена клещами. Клещи находятся на внутренней поверхности надкрылий. Они желто-оранжевого цвета, имеют крестообразную форму и неподвижны. К активному передвижению способны только личинки. Сидящие под надкрылиями самки клещей обычно окружены скоплением беловатых яиц. На одном жуке можно насчитать до 20 взрослых клещей. Ранее подобные паразиты были найдены на тропических божьих коровках и получили название «кокциполипус».

При изучении московских клещей в Кембридже (в Англии их почему-то нет) выявилось два важных факта. Во-первых, среди коровок клещи распространяются в основном половым путем, чему чрезвычайно благоприятствует длительная копуляция: подвижные личинки клещей переползают с самца на самку или с самки на самца во время спаривания. Во-вторых, хотя клещи заметно не влияют на поведение жуков и продолжительность их жизни, они радикально изменяют физиологию самок: оплодотворенная и ранее плодовитая самка начинает откладывать неспособные к развитию яйца. Передача клещей при спаривании и патологические изменения у зараженных самок позволяют рассматривать отношения паразита (кокциполипуса) и хозяина (адалии) как случай передающейся половым путем (венерической) болезни. Такие хорошо известные у человека болезни почти совсем не встречаются у низших организмов. Свойственные адалиям массовые и беспорядочные спаривания, несомненно, способствуют распространению клещей. В отдельные сезоны почти 100% адалий может быть заражено клещами.

Возможно, что-то из рассказанного о личной жизни божьих коровок напомнит читателю некоторые проявления сексуальной жизни людей. Такому сходству можно дать два объяснения. Половое размножение у всех животных преследует одни и те же цели и осуществляется в форме взаимодействия двух функционально различных партнеров. Вероятно, те или иные черты сходства полового процесса у совершенно разных организмов возникали в эволюции независимо и повторно, поскольку Природа с ограниченным набором средств решала одни и те же задачи. Однако возможно и другое объяснение. При прочтении генома человека оказалось, что значительная часть его генов имеется и в уже расшифрованных геномах беспозвоночных — мухи-дрозофилы и червя-нематоды. Не общие ли гены программируют сходное поведение как насекомых, так и высших позвоночных?

Из статьи И. А. Захарова «Бактерии управляют половым размножением насекомых» («Природа». № 5. 1999 г.)

У самых разных животных пол обусловлен генетически: системой половых хромосом, при которой самка обладает двумя Х-хромосомами, а самец — X- и Y-хромосомами. Именно так происходит и у млекопитающих, в том числе у человека, и у двукрылых насекомых (многих мух и комаров). Среди насекомых наряду с этим механизмом известны и другие способы выбора пола: у бабочек две одинаковые половые хромосомы имеет самец, а не самка; у комнатной мухи и комара-пискуна пол определяется не хромосомным набором, а одним геном; у перепончатокрылых организмы женского и мужского пола могут отличаться плоидностью, т. е. числом хромосом. К тому же многие насекомые из самых разных отрядов способны размножаться без оплодотворения (партеногенез).

В ряде случаев биологи научились управлять половым размножением некоторых насекомых. Впечатляющие успехи были достигнуты отечественными генетиками Б. Л. Астауровым и В. А. Струнниковым. Используя повышенную температуру и ионизирующую радиацию, они смогли регулировать размножение тутового шелкопряда: получать партеногенетическое потомство от неоплодотворенных самок или же бабочек отцовского происхождения из яйцеклеток с инактивированным ядром.

Последние 10 лет принесли биологам новые и достаточно неожиданные наблюдения. Оказалось, что внутриклеточные симбиотические (или паразитические?) бактерии, живущие в цитоплазме различных видов насекомых, манипулируют половым размножением своего хозяина.

Цитоплазматические бактерии. В клетках многих насекомых, обычно в цитоплазме, под микроскопом обнаружены бактерии, которые не живут на искусственных средах. Своим хозяевам вреда, по крайней мере значительного, они не приносят, а для некоторых видов, напротив, просто необходимы. Однако такие бактериальные симбионты могут быть опаснейшими паразитами для теплокровных животных. Наиболее известна риккетсия (Rickettsia typhi), живущая в цитоплазме клеток вшей; попадая в организм человека, она вызывает сыпной тиф.

Увидеть цитоплазматические бактерии в клетках хозяина можно в электронном микроскопе. Их можно обнаружить и с помощью полимеразной цепной реакции (ПЦР) — наиболее мощного метода современной молекулярной биологии. Специфические для бактерий участки генома (обычно это фрагменты гена, кодирующего рибосомальную РНК) многократно умножают, амплифицируют. Затем проводят биохимический анализ и определяют последовательность нуклеиновых оснований, что позволяет выяснить таксономическую принадлежность микроорганизма. Оказалось, что большинство цитоплазматических бактерий, влияющих на половое размножение насекомых, принадлежит к двум неродственным группам: риккетсиям и близким к ним видам (эти бактерии обычно имеют палочковидную или округлую форму) и спироплазмам, лишенным оболочки бактериям, разнообразной морфологии, нередко принимающим спиралевидную форму.

Такие цитоплазматические бактерии выработали своеобразный способ существования в популяциях насекомых. Это — передача бактерий от зараженной матери через яйцо ее потомкам, т. е. трансовариальная передача. Наличие бактерий в клетке как бы наследуется, но это не настоящая, генная, наследственность, а некий «парагенетический» феномен, обусловленный попаданием при делении многочисленных бактерий в каждую из дочерних клеток.

В отличие от переноса тем или иным способом паразитов между неродственными («горизонтальная» передача) организмами трансовариальная передача называется «вертикальной», так как бактерии передаются потомству от самки. Поскольку в мелких мужских гаметах почти нет цитоплазмы, то у большинства животных цитоплазматические бактерии от отца не передаются: они обречены на гибель со смертью своего хозяина. Это значит, что мужской пол «не перспективен», и не удивительно, что в ходе эволюции цитоплазматические бактерии выработали различные способы уменьшить в потомстве зараженных самок долю самцов.

У ряда насекомых и некоторых ракообразных нормальный ход полового размножения нарушается вследствие заражения цитоплазматическими бактериями. Обычно этот факт устанавливают, скармливая хозяину антибиотики. Так, добавление в пищу тетрациклина нередко сильно меняет характер размножения насекомых.

Известны разные типы отклонений от нормального полового размножения: цитоплазматическая несовместимость, феминизация, партеногенез и андроцид.

При цитоплазматической несовместимости потомство получается только тогда, когда и самец, и самка инфицированы одним и тем же штаммом бактерий. Так, если разные популяции комаров вида Culex pipiens заражены разными штаммами бактерий, скрещивания между ними бесплодны. Такой же результат получается, когда «излеченная» от бактерий самка спаривается с инфицированным самцом — отложенные яйца не развиваются.

Андроцид у божьих коровок. В 1947 г. Я. Я. Лус, советский генетик, работавший в Ленинграде, Москве, а последний период жизни в Риге, открыл явление бессамцовости у двуточечной божьей коровки (Adalia bipunctata). Это был один из первых описанных случаев цитоплазматически наследуемой бессамцовости, тогда наиболее детально изученный. Из разных популяций двуточечной коровки Лусу удалось выделить самок, которые давали однополое, чисто женское потомство. Их дочери, скрещенные с самцами из других семей, сохраняли эту особенность: потомство опять было только женским. То же самое наблюдалось и в последующих поколениях. Таким образом, признак бессамцовости передавался по материнской линии.

Однако Лус отметил, что около половины яиц, отложенных самками из бессамцовых семей, не развивались. Из этого важного наблюдения следовало, что из этих яиц должны были появиться самцы и что однополость потомства есть следствие гибели эмбрионов мужского пола на ранней стадии развития. Впоследствии в англоязычной литературе подобные явления получили название «male-killing», т. е. «убийство самцов». В биологии принято употреблять термины греческого или латинского происхождения; мы соответственно будем говорить об андроциде («убийстве мужского пола»).

Двуточечная божья коровка чрезвычайно широко распространена в областях с умеренным климатом как Старого, так и Нового Света. Лучше, чем какие-либо другие виды адалий, она приспособилась к обитанию в крупных городах, где использует щели в стенах зданий как убежища на зиму. В Москве, например, двуточечные божьи коровки численно составляют 80–90% от всех коровок, которых здесь можно встретить.

Английские исследователи воспроизвели наблюдения Луса; скармливая коровкам антибиотики, они показали, что бессамцовость — эффект симбиотических бактерий. Эти бактерии удалось определить: ими оказались риккетсии, весьма близкие к тем, которые вызывают тяжелые заболевания у человека — сыпной тиф и марсельскую лихорадку.

При изучении адалий, собранных в крупнейших городах России, мы столкнулись с двумя пока не разрешенными загадками, связанными с распространением среди жуков андроцидных бактерий. Одна из них относится к московской популяции, в которой примерно 10% самок дают чисто женское потомство. С помощью анализа ДНК выяснили, что они инфицированы не риккетсиями, а двумя другими родами — Spiroplasma и Wolbachia. Андроцидные свойства спироплазмы уже были известны. Именно такие бактерии вызывают гибель мужских зародышей у тропических видов дрозофил. Однако спироплазмы адалий и спироплазмы дрозофил — не близкие родственники. Нуклеотидная последовательность гена рибосомальной ДНК показала наибольшее сходство спироплазмы адалий и спироплазмы, ранее найденной в иксодовых клещах Америки. Такую же спироплазму мы нашли и в Туве — у центральноазиатского подвида двуточечной божьей коровки.

Другая из обнаруженных в Москве бактерий — вольбахия — широко распространена среди насекомых и некоторых других членистоногих. Известно, что эти бактерии вызывают цитоплазматическую несовместимость, партеногенез и феминизацию, но их способность к андроциду до недавнего времени не отмечалась. Наши исследования показали, что вольбахия — настоящий универсал: у разных хозяев она вызывает весь спектр модификаций полового размножения.

Проблема же заключается в том, как сложилась такая ситуация, что в одной и той же популяции адалий за андроцид ответственны две (а может быть, и три — последние наблюдения требуют дополнительной проверки) разные бактерии. Проявления признака бессамцовости, его наследование во всех случаях одинаковы, и только молекулярный анализ позволяет показать, что разные семьи жуков заражены различными бактериями.

Есть ли между этими бактериями конкуренция? Не вытесняет ли вольбахия спироплазму или наоборот? Вероятно, только многолетние наблюдения за московской популяцией позволят ответить на эти вопросы.

Вторая загадка связана с петербургской популяцией адалий. В северной столице также обнаружена «русская» андроцидная бактерия — спироплазма. Удивительным же оказалось то, что ею заражена примерно половина всех самок. Несмотря на такую массовую инфекцию, популяция адалий Петербурга не кажется угнетенной и в некоторые годы достигает очень большой численности. Поскольку значительная часть самок оставляет только женское потомство, в популяции соотношение самцов и самок сдвинуто в сторону последних (примерно 1:2, а не 1:1, как должно было бы быть). Во всех до сих пор описанных случаях андроцида зараженными оказывалось около 10% самок. С чем связана массовая инфицированность популяции Петербурга? Ответить на этот вопрос пока невозможно.

Петербургская популяция отличается от всех прочих российских еще в одном отношении: доля черных особей в ней составляет 80–85% (в Москве и в большинстве других городов — 5–10%). Это явление можно связать с двумя факторами, действующими, видимо, совместно: морским климатом и индустриальным загрязнением. Не те ли же факторы ответственны и за массовое заражение спироплазмой?

Такое предположение можно проверить, изучая другие северо-западные популяции. В Выборге, например, доля черных адалий невелика, около 10%. Наблюдение за местными жуками могло бы определить, существует ли связь между накоплением черных особей и инфицированностью самок в Петербурге, или это результат независимо протекающих процессов.

Поскольку в Западной Европе симбиотические бактерии представлены риккетсиями, а в России — спироплазмой и вольбахией, интересно выяснить границу ареалов этих бактерий, и узнать, существуют ли популяции, в которых можно найти все три вида андроцидных бактерий.

<...> Цитоплазматически наследуемым бактериям «выгодно» сокращение доли самцов в популяции — ведь они не обеспечивают сохранение и распространение бактерий. В сравнении с партеногенезом андроцид — «грубый» способ регуляции соотношения полов: самка расходует свои ресурсы на производство мужских яиц, которые погибнут, но какое-то количество самцов в популяции обязательно должно оставаться, иначе самки не будут оплодотворены и не оставят потомства.

Английские исследователи М. Межерес, Г. и Л. Херсты рассматривают андроцид и другие формы регуляции полового размножения как реализацию эволюционной стратегии цитоплазматических бактерий — обеспечить максимальное число особей в популяции, которые несут в себе и могут передать потомству данный штамм бактерии. При такой трактовке роль хозяина пассивна.

Вместе с тем, если бы андроцидные бактерии были вредны для хозяина, эволюционно должны были появиться механизмы защиты от них. Но такие механизмы неизвестны; ни у дрозофил, ни у адалий устойчивость к андроцидным бактериям не обнаружена. Можно предположить, что андроцид безвреден или даже полезен популяциям насекомых.

Я. Я. Лус, открывший бессамцовость у адалий, но не знавший ее природы, рассматривал это явление как результат группового отбора. Действительно, гибель самцов в потомстве не может быть выгодна для индивида; напротив, для семьи или для размножающейся колонии коровок эта особенность может быть полезной. Во-первых, личинки женского пола из бессамцовой семьи имеют при рождении запас пищи — неразвившиеся яйца, которые с жадностью поедают. Они начинают искать живой корм (тлю) уже выросшими и окрепшими, т. е. получают явное преимущество перед мелкими личинками из нормальных семей. При малой плотности тли это преимущество очень существенно. Во-вторых, в небольших колониях по крайней мере часть самок заведомо избегает оплодотворения своими братьями. Близкородственные скрещивания у адалий, как показали специальные исследования, отрицательно сказываются на жизнеспособности потомства. Это видно из сравнения двух мелких размножающихся колоний адалий, в одной из которых были бессамцовые семьи, а в другой нет, оказываются неравноценными: более жизнеспособно потомство колонии, некоторые самки которой оставляли чисто женское потомство и где поэтому близкородственные скрещивания происходили реже.

Соображения Луса сохраняют свою убедительность и сейчас. Следует признать, что андроцид выгоден не только самим бактериям, но и их хозяевам (адалиям) и тем самым может поддерживаться в их популяциях групповым естественным отбором.

Если это так, то бессамцовость надо рассматривать как результат коэволюции симбионта (паразита) и хозяина, т. е. их взаимного приспособления. Именно с этой позиции надо искать ответы на те неожиданные вопросы, которые встали при изучении популяций Москвы и Санкт-Петербурга.

Возможно, андроцид окажется полезным и в программах биологической борьбы. Но беда в том, что пока это явление обнаружено только у полезных или у безвредных насекомых. Вероятно, в дальнейшем удастся разработать методы заражения и вредных насекомых, например растительноядных жуков-коровок. Требуются, однако, специальные эксперименты и компьютерное моделирование, чтобы выяснить, можно ли подавить размножение популяции, насыщая ее самками, не оставляющими мужского потомства. Более перспективна расшифровка молекулярных механизмов андроцида (о которых пока ничего не известно), что может дать совершенно новые средства регулирования размножения и развития насекомых.

Библиография

Захаров И. А., Сергиевский С. О. Изучение генетического полиморфизма популяций двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata (L) Ленинградской области//Генетика. 1983. Т. 19. № 7.

3ахаров И. А. Взаимодействие антропогенных и природных факторов в развитии городского меланизма в популяциях Adalia bipunctata L. Восточной Европы//Генетика. 1990. Т. 26.

Захаров И. А. Изучение генетической дифференциации и стабильности состава популяций Adalia bipunctata L. г. Москвы//Генетика. 1992. Т. 28.

Захаров И. А. Красное и черное//Природа. 1992. № 5.

Захаров И. А. Двуточечная божья коровка (Adalia bipunctata L.) как генетический объект//Генетика. 1995. Т. 31. № 2.

Захаров И. А., Горячева И. И. Изучение неслучайности спариваний в полиморфных популяциях Adalia bipunctata в Крыму//Генетика. 1998. Т.34. № 8.

Захаров И. А., Горячева И. И. Половые соотношения в популяциях Adalia bipunctata и популяционно-генетическое значение явления бессамцовости//Генетика. 1998. Т.34. № 12.

Захаров И. А. Бактерии управляют половым размножением насекомых//Природа. 1999. № 5.

Захаров И. А. Сексуальная жизнь божьей коровки//Природа. 2001. № 12.

Лус Я. Я. О наследовании окраски и рисунка у божьих коровок Adalia bipunctata L. и Adalia decempunctata L.//Изв. бюро по генет. 1928. № 6.

Лусис Я. Я. О биологическом значении полиморфизма окраски у двуточечной коровки Adalia bipunctata L.//Latvijas Entomologs. 1961. № 4.

Majerus M. E. N., Kearns P. W. E. Ladybirds. Slough, 1989.

Majerus M. E. N. Ladybirds. London, 1994.

Majerus M. E., Schulenburg J. H. G., Zakharov I. A. Multiple causes of male-killing in a single sample of the two-spot ladybird, Adalia bipunctata (Coleoptera: coccinellidae) from Moscow//Heredity. 2000. V.84.

Тема № 193

Эфир 30.12.2002

Хронометраж 50:13

www.ntv.ru

Сайт управляется системой uCoz