Ринограденции

gordon0030@yandex.ru

Архив выпусков | Участники

↓№ 236↑

31.03.2003 Хронометраж

50:01

Вторжение в биологию точных знаний оттеснило традиционную описательную и классификационную зоологию. Между тем, представители именно этих разделов науки первыми встречают ранее неизвестные ученым живые организмы. О спрятавшихся в «затерянном мире» ринограденциях и тайнах исчезнувшей фауны затонувшего архипелага — биологи Софья Степаньянц и Владимир Малахов.

Участники:

Софья Давыдовна Степаньянц — кандидат биологических наук, Зоологический институт РАH (С.-Петербург)

Владимир Васильевич Малахов — член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой зоологии беспозвоночных Московского государственного университета им. Ломоносова

Материалы к программе:

Из статьи: С. Д. Фелдоянц, А. Зельбстандер. Загадочные носоходки//Природа. 2000. № 4.

Вторжение в биологию точных знаний оттеснило ее традиционные направления, в частности, описательную и классификационную зоологию. Между тем, представители именно этих разделов науки первыми встречают неведомое — ранее неизвестные ученым живые организмы. Так уж вышло, что спрятавшиеся в своем «затерянном мире» ринограденции пока не привлекли к себе должного внимания генетиков, молекулярных биологов и т. п., но уж сейчас, пусть с запозданием, они должны стать объектом тщательного изучения и применения генно-инженерных технологий.

Какая благодарная область для молодых дарований, тем более, что грядущие исследования, разумеется, будут тотчас поддержаны европейскими, американскими и японскими научными фондами! Уже данная пионерская работа может служить прекрасным примером плодотворности международного делового сотрудничества.

Лишь традиционным пренебрежением к беспозвоночным можно объяснить молчание наших популяризаторов о носоходках, особенно на фоне их безответной любви к снежному человеку и динозаврам. Прошли десятилетия со времени первой публикации о ринограденциях в «Науке и жизни», однако лишь теперь массовый читатель может познакомиться с их безукоризненно научным, но вполне доступным описанием.

Поистине удивительным, непредсказуемым образом пополняется научная информация и развивается научная мысль... Почти 60 лет прошло с тех пор, как шведский исследователь Ейнар Петтерсон-Скэмтквист, возвращаясь из японского плена, открыл в южных морях Тихого океана остров Хай-Дудафи в архипелаге Хей-Эй. В отличие от большинства островов в этой части Пацифики Хай-Дудафи — невулканического происхождения, хотя в северной его части и находится вулкан Котсобуси (1752 м над уровнем моря), у подножья которого обосновалось небольшое (всего около 700 человек) племя хуача-хатши. Изолированность архипелага и прекрасный тропический климат способствовали формированию эндемичной, уникальной флоры и фауны. Более всего шведского исследователя поразили удивительные, не имеющие аналогов организмы — носоходки, или насобемы. Позже выяснилось, что Скэмтквист был не первым, кто их видел... Примерно за 50 лет до этого события прославил насобем классик немецкой поэзии Христиан Моргенштерн, посвятивший им следующие строки:

На своих носах шагаем

Hасобята с насобемами...

Сами о себе не знаем,

Не знакомы даже Брему мы.

И не Майер дал нас Миру,

Не включил в словарь Брокгауз...

Моргенштерна злая лира

Извлекла на свет нас за нос.

На своих носах шагают...

Пусть не будет странно тем,

Кто случайно повстречает

Hасобят и насобем.

Трудно сказать, побывал ли Моргенштерн на островах этого, в настоящее время уже затонувшего в глубинах Пацифики архипелага, или в руки поэта каким-то образом попало чучело насобемы. По воспоминаниям фрау Кати Цюллер, хорошо знавшей Моргенштерна, однажды вечером в 1894 г. Христиан в прекрасном настроении бродил по ее дому, напевая: «Хей-эй, хей-эй!» Похоже, известный лирик посещал когда-то затонувший остров; воспетая же им насобема — животное, передвигающееся на всех своих четырех носах, — позднее была названа в его честь Nasobema lyricum.

К моменту, когда над архипелагом Хей-Эй навсегда сомкнулись воды океана, фауна носоходок, относимых ныне к отряду Rhinogradentia, включала 14 семейств и 189 видов. Hесмотря на то, что коллекция носоходок, к несчастью, не сохранилась, интерес к Rhinogradentia не пропал — известно более 50 публикаций по этой группе. Первоначальные представления ученых об этих необычных животных были смутны и сбивчивы. Ситуация несколько прояснилась, когда в 1960 г. вышла в свет монография Х. Штюмпке — никому не известного немецкого зоолога, впервые описавшего строение и образ жизни ринограденций. Нет ничего удивительного в том, что книга трижды переиздавалась на немецком языке (1972, 1993, 1998) и была переведена на английский (1967, 1982), французский (1962, 1983) и японский (1987).

Основная особенность всех представителей Rhinogradentia — насариум (от лат. nasus — нос), с помощью которого животные добывают пищу, перемещаются и прикрепляются к субстрату. Эволюцию насариума легко проследить на различных формах Rhinogradentia. Самые древние и примитивные из них одноносы: Archirrhinos haeckelii вставали на нос лишь эпизодически, Emunctator sorbens использовали нос для процеживания ила и добывания пищи в воде, у Phyllohoppla bambola нос с клешней служил орудием прикрепления к веткам деревьев, многие другие одноносы стояли или ходили с помощью этого органа. Более продвинутые Corbulonasus longicauda использовали свои носы только для лова насекомых, а органом прикрепления у них служил длинный хвост. Наконец, примерами типичных носоходок служат насобемы N.lyricum и N.skamtkvistii, хищные Tyrannonasus imperator и гигантские малоподвижные многоносы Mamontops ursulus. Известны аберрантные специализированные комменсальные и паразитические носоходки (Rhinotaenia asymmetrica, R.tridacnae, Rhinostentor submersus, R.foetidus, Rhinotalpa phallonasus).

До последнего времени наука не располагала информацией, сохранились ли отдельные виды Rhinogradentia в акватории затонувших островов. Нам посчастливилось убедиться в том, что фауна Rhinogradentia не вымерла полностью, и науке еще предстоят открытия, связанные с таинственными носоходками. Но все по порядку...

В 1990 г. во время экспедиции на борту научно-исследовательского судна «Bipolarmond» в материале, который собрал один из авторов этих строк (А. Зельбстандер) в северо-западной части моря Уэдделла, у побережья о. Кювета, был найден неизвестный колониальный организм. Первоначально эта маленькая колония, обнаруженная в сублиторали на глубине 4–5 м, была идентифицирована как водоросль по наличию у нее ризоидов и ветвящегося столона. Главное отличие этой колонии от всех ранее известных — сильно утолщенная базальная часть, что характерно для молочаев — наземных растений рода Euphorbia. Позже, в результате более детального изучения колонии, было решено, что она принадлежит к одной из наиболее известных групп морских беспозвоночных — Hydrozoa, а точнее — к неизвестному роду отряда Athecata, у которых есть бульбовидные щупальца кормящего полипа и нет перисарка (скелетной оболочки) вокруг головки полипа.

Примерно в это же время другой автор статьи (С. Фелдоянц) занималась исследованием коллекции, собранной русскими биологами-аквалангистами А. Ганнибаловым и Е. Карговым в северной части моря Дейвиса, рядом с о.Гуднайт. В коллекции был обнаружен странный овальной формы организм, покрытый напоминающими чешую пластинками и дающий небольшие столоны с овальными почками. Кроме того, проба, взятая в планктоне у берегов острова, содержала маленьких медузок сходной морфологии. Идентифицировать эти организмы оказалось столь же трудно, что и находки немецкого коллеги.

Спустя несколько лет, во время совместной работы с антарктическими коллекциями в университете BPG, мы сравнили имеющиеся у каждого непонятные морские организмы. К тому времени коллекции пополнились аналогичным новым материалом. Совместное исследование позволило сделать смелое предположение: найденные на мелководье у островов Кювета и Гуднайт непонятные организмы принадлежат к группе Rhinogradentia, открытой 50 лет назад на островах Хей-Эй и описанной Штюмпке. Обнаруженные у берегов Антарктиды животные выделили в два новых семейства — Hydroidopsidae и Scyphoidopsidae.

Для подтверждения правильности наших выводов мы обратились за консультацией к известному таксономисту профессору В. Ричворду, работающему в Лейдене. Первоначально профессор высказал сомнение по поводу подобной интерпретации, но позднее согласился с нашим мнением и продемонстрировал свою коллекцию с близкими по морфологии организмами, которые были собраны во время экспедиции «Onion Performance» у берегов о. Клозет. Ричворд любезно предоставил свой материал в наше распоряжение. Итак, попытаемся дать таксономические диагнозы трем новым видам Rhinogradentia, описать их поведение и экологию, воспроизвести жизненные циклы, а также определить место описываемых семейств в естественной системе группы.

Типовой материал: голотип (N1/7843) хранится в коллекции BPG университета; паратипы (N2/1011 и N3/1012) — в коллекции PZR института. Материал собран в феврале-марте 1990 и 1991 гг. в море Уэдделла у о.Кювета на глубине 5 м, грунт — песок с камнями.

Описание. Колонии до 20 см в высоту. Материнский организм прикреплен к грунту с помощью шести утолщенных в основании носов, каждый из которых имеет разветвленный ризоид, покрытый тонким роговым скелетом. Ризоид заканчивается присоской, обращенной к грунту. Голова с двумя большими глазами и удлиненными ушами. Относительно короткое тело заужено в противоположном голове направлении. Тело и базальная часть каждого носа покрыты волосами. Передние конечности («руки») и задние конечности («ноги») имеют по два очень длинных пальца, каждый с когтем. «Руки» и «ноги» в верхней части опушены волосками, а в нижней — заключены в наружный скелет. Чрезвычайно длинный полисифонный хвост разветвлен, на ветвях которого сидят молодые организмы обоих полов. Hосы некоторых из них хорошо развиты, снабжены ризоидами и готовы к закреплению на грунте, тогда как носы самых молодых еще лишены ризоидов, но имеют по одной присоске.

Замечания. Материнский организм прикреплен к каменисто-песчаному грунту всеми четырьмя толстыми, прижатыми один к другому носами, ризоиды которых простираются на расстояние нескольких сантиметров и могут оплетать талломы водорослей, присасываться к камням или раковинам. Чтобы удерживать равновесие, материнский организм прижимает уши к телу и как бы поддерживает себя вытянутыми вдоль него «руками», при этом «ноги» животного цепко держатся когтями за собственный хвост.

Пока не ясно, как происходит репродукция описываемой колонии, не известно, могут ли ее образовывать взрослые мужские особи. Замечено, что заботится о потомстве материнский организм — молодые особи обоих полов висят у нее на хвосте. Как долго тянется эта связь, пока не установлено.

Типовой материал: голотип (N1/10113) в коллекции PZR института; паратипы (N2/2985) в PLN музее и (N3/7844, N4/7845) в BPG университете. Материал собран в январе 1980 г. в Индийском океане у о.Клозет на глубине 2 м на заиленном песке с камнями.

Описание. Вытянутое и изогнутое в виде знака вопроса тело (до 5 см в высоту) очень напоминает по форме половые зооиды на колониях представителей рода Halecium (Hydrozoa). Оно покрыто тонким прозрачным наружным скелетом, сквозь который просвечивает внутренняя камера с 9–10 разновозрастными и сильно отличающимися по облику личинками — от червеобразных, покрытых нежным «мехом», до рыбообразных или тюленевидных и, наконец, типичных для Larvanasus организмов. Это — прекрасный пример рекапитуляции органов в процессе онтогенеза. Камера связана с внешней средой воронкой — ларватекой. Полностью сформированные молодые ларваносы покидают материнскую камеру через ларватеку. Голова, шея и проксимальная часть трехпалых конечностей покрыты нежными волосками. Широкая голова материнского организма снабжена шестью короткими, узкими и так же опушенными носами, крупными ушами, глазами на стебельках и непомерно большим ртом с широкими губами.

Hа том же месте был пойман другой взрослый экземпляр (скорее всего мужской) того же вида, но меньших размеров (3 см), с редуцированными камерой и ларватекой, погруженной под наружный скелет. Поверхность тела и края губ этого экземпляра покрыты диатомовыми водорослями. Кроме того, на грунте было обнаружено несколько крошечных особей (до 2 см), которые отличались от взрослых лишь длинными носами с присосками.

Замечания. В начале февраля на том же месте, где были встречены взрослые ларванасусы, обнаружено множество червеобразных организмов около 1 см длиной. Первоначально они были приняты за плоских червей турбеллярий, но в конечном итоге идентифицированы как личинки ларванасусов. Интересно, что эти личинки концентрировались вокруг взрослых материнских особей и были найдены в каналах их носов, по которым, видимо, проникают в ларвальную камеру. Мужская особь ларванасуса представляет собой явно редуцированную форму (редуцированы ларвальная камера и ларватека). После вымета в воду половых продуктов мужские особи, видимо, ведут пассивный образ жизни, прячась в свою наружную скелетную оболочку. При этом питаются они тоже пассивно: диатомовые водоросли, обильно покрывающие поверхность их тел, проникают через нос в желудок с током воды, так же как основная пища ларванасусов — мелкие планктонные организмы. Есть основания полагать, что виду свойственно наружное оплодотворение, главенствующую же роль в жизненном цикле ларванасусов играют женские особи, вынашивающие молодь в ларвальных камерах. Найденные возле материнского организма на камешках и песке детеныши передвигались на всех своих шести носиках и четырех ногах. Это означает, что редукция двигательной функции носа происходит лишь на взрослой стадии развития ларванасусов.

3. Семейство Scyphoidopsidae

род Nudirhinus gen.n.

вид Nudirhinus medusiformis sp.n.

Типовой материал: голотип (N1/10114) хранится в коллекции PZR института, паратипы (N2/7845) — в BPG университете и (3/2986) — в RLN музее. Материал собран в феврале 1981 г. в море Дейвиса у о.Гуднайт на глубине 4 м на скальном грунте.

Описание. Маленький (2,5 см в диаметре), овальной формы организм покрыт толстым наружным скелетом в виде пластинок с тончайшими выростами, подобными биссусу у моллюсков. У этой специфической «раковины» нудиринуса есть четыре отверстия для конечностей, два — для ушей и еще одно — для хвоста. Как правило, голова находится внутри раковины, снаружи можно видеть лишь очень длинные уши, крупные овальные глаза и шесть носов с присоской на каждом. Взрослые организмы стоят на грунте и передвигаются по скале с помощью носов. Глаза светятся в темноте голубым светом, что характерно для некоторых морских беспозвоночных (например, гидроидов рода Obelia). Природа свечения, возможно, связана с наличием в тканях животного особых клеток фотоцитов, содержащих Ca²⁺-зависимый фотопротеин. Если эта версия будет подтверждена и позже удастся обнаружить места скопления нудиринусов, возможно, эти животные будут использованы в медицине для ранней диагностики злокачественных заболеваний, подобно препаратам «экворину» и «обелину», получаемым из некоторых морских гидроидных. Передние конечности («руки») заканчиваются типичными клешнями для взрыхления грунта, задние («ноги») — четырьмя пальцами. Такое строение конечностей обеспечивает животным передвижение по скальному грунту.

Самая интересная особенность нудиринусов — образование почек на их хвостах и ушах. Как показали дальнейшие исследования, эти почки развиваются в пелагические формы. Hаличие вегетативной стадии — феномен, абсолютно не свойственный ринограденциям. Прикрепленные почки можно видеть на хвостиках и ушках даже личинок. Лапки и носики также становятся различимыми у пелагических личинок в момент их оседания на грунт. Пелагические личинки нудиринусов очень похожи на сцифомедуз: желеобразное тело напоминает умбреллу, носы — ротовые лопасти медузы.

Замечания. Репродукция нудиринусов неизвестна. Пол трех найденных экземпляров установить не удалось. Возможно, они — гермафродиты. Hо есть и другая версия, согласно которой пелагическая стадия — носитель пола животного. В таком случае правомерен вопрос, что считать эволюционно первичным — донный или пелагический образ жизни группы ринограденций. По-видимому, эволюционно пелагическая стадия — не что иное, как трансформированный донный организм.

Обнаружение трех новых представителей Rhinogradentia, принадлежащих к трем новым родам и двум новым семействам, ставит перед наукой очень важные теоретические вопросы.

1. Насколько реально существование и поныне фауны Rhinogradentia? Для решения этого вопроса возможно использование нескольких подходов, в том числе и нумерического — например, статистической конструкции для определения потенциального родового разнообразия группы.

2. Каким может оказаться современный ареал этой группы? Как известно, первые находки Rhinogradentia сделаны на затонувших ныне островах южной части Тихого океана, наши — в холодных водах Южного океана. По-видимому, Rhinogradentia — биполярная группа животных, обитающих в холодных водах океана, в том числе и на глубинах Центральной Пацифики, в Южном океане, и, вполне возможно, они будут обнаружены в холодных или умеренных водах Северного полушария.

3. Каково филогенетическое положение этой группы? В монографии Штюмпке дано эволюционное древо родов Rhinogradentia. Мы попытались найти место на этом древе описанных выше новых таксонов. Hесомненно, что все три рода должны находиться на правой ветви, между родами Eledonopsis (22) и Cephaloanthus (24). Эти роды принадлежат к группе Hexarrhinida (шесть носов). Как известно, Eledonopsis suavis имеют каналы в носу, сквозь которые пища проходит в желудок животного. Hосы Larvanasus haleciformis имеют каналы сходной конструкции. Таким образом, мы помещаем наш род Larvanasus в основании ветви. В то же время хорошо известны колониальные Hexanthus и Cephalanthus (Ranunculonasus и Corbulonasus). Мы помещаем наш род Rhizoidonasus (28) рядом с этими троль-цветоносами (23 и 24). Hаконец, наш Nudirhinus (29) может быть помещен рядом с Rhizoidonasus, поскольку представители обоих родов имеют в той или иной форме выраженные колонии. К сожалению, отсутствие живого материала лишает нас возможности использовать в наших филогенетических построениях молекулярно-биологические методики.

Филогенетическое древо Rhinogradentia.

1 — Archerrhinos,

2 — Nasolimaceus,

3 — Emunctator,

4 — Dulcicauda,

5 — Columnifax,

6 — Rhinotaenia,

7 — Rhinosiphonia,

8 — Rhinostentor,

9 — Rhinotalpa,

10 — Enterorrhinus,

11 — Holorrhinus,

12 — Remanomasus,

13 — Phyllohoppla,

14 — Hopsorrhinus,

15 — Mercatorrhinus,

16 — Otopterix,

17 — Orchidiopsis,

18 — Liliopsis,

19 — Nasobema,

20 — Stella,

21 — Tyrannonasus,

22 — Eledonopsis,

23 — Hexanthus,

24 — Cephalanthus,

25 — Mammontops,

26 — Phinochilopus,

27 — Larvanasus,

28 — Rhizoidonasus,

29 — Nudirhinus.

(С 1 по 26: Stumpke H., 1960.)

Послесловие.

«Non cuicunque datum est habere nasum»

«В каждой шутке есть доля правды».

Вольный перевод строки римского поэта Марциала (43–104 г.)

Дабы не вводить в заблуждение несведущего и не разгневать серьезного, хорошо разбирающегося в зоологии читателя, раскроем карты и напомним, что номер, в котором опубликована наша (под псевдонимами С. Д. Фелдоянц, А. Зельбстандер) статья «Загадочные носоходки», был апрельским. Тем более, однажды это уже случилось с известным таксономистом, названным в статье профессором В. Ричвордом. Получив в подарок рисунки наших носоходок, профессор помрачнел и сказал: «Не признаю шуток в науке!»

«Открытия» носоходок и других не менее фантастических животных принадлежат известному немецкому зоологу Герольфу Штайнеру. Еще в студенческие времена в Гейдельбергском университете (Германия) он вместе с друзьями развлекался выдумыванием разных мифических животных, описания и рисунки которых служили основой для развития фантастических эволюционных идей, не лишенных рационального зерна, поскольку горячие дискуссии способствовали формированию филогенетического мышления.

Еще во времена Отто Бючли (1898) здесь выходило многотомное издание «Stammbuch des Zoologischen Institut», впоследствии переименованное в «Schwarzes Buch» («Черная книга»), в котором, между прочим, принимали участие и русские исследователи В. В. Редикорцев, Н. А. Касьянов и др. Героями одного из томов, вышедшего в 1929 г., были Balhurner (рогатые шары) — гипотетические млекопитающие, которые обитают на болотах, в степях, пустынях и на холмах. Особое внимание уделялось адаптациям, закрепляющимся в ходе эволюции.

До второй мировой войны Штайнер работал ассистентом на кафедре зоологии в Гейдельбергском университете. Профессор этой кафедры, начальник Штайнера, в то время наблюдал за стайным поведением озерных гольянов (Phoxinus phoxinus). Его эксперименты сводились к изучению последствий удаления части мозга у этих рыбок. Оказалось, что в результате такой операции рыбки теряли стайный инстинкт и стремились к лидерству (Fuhrerschaft). Вывод о том, что удаление мозга приводит к «фюрерству», стоил профессору свободы. Hа его место был приглашен Штайнер. Работая со студентами, он продолжал выдумывать новых животных и рисовать их черно-белые и цветные изображения. Во время лекций Штайнер демонстрировал эти рисунки. После войны города Гейдельберг и Дармштадт, в котором находился другой, более молодой Дармштадтский технический университет (между ними — не более 50 км), оказались в американской зоне оккупации. Дом, где была квартира Штайнера, разбомбили, но ему удалось спрятать свои рукописи, рисунки и акварельные краски в подвале разрушенного дома, а позже перенести в пустующий дом коллеги и поселиться там. Университеты не работали. Жители города сидели по домам и лишь днем на час-другой выходили на улицу, пытаясь раздобыть еду. По воспоминаниям Штайнера, чувство голода было доминантой, и день считался удачным, если на обеденном столе оказывались улитки, майские жуки, крапива или, если повезет, мясо кролика. Студентка Штайнера приносила ему на обед аспарагус из своего сада, а он дарил ей рисунки. Hо дубликаты оставались. Часть из них он пытался продавать, чтобы заработать на еду... В 1946 г. вновь открылся Дармштадтский университет и Штайнер начал там работать. Hо он не забывал своих коллег-зоологов и друзей из находящегося неподалеку Гейдельберга. Профессор Вернер Раух помог сделать c рисунков Штайнера цветные слайды, которые другой коллега, Эрих фон Холст, использовал на семинарах, посвященных эволюции животных.

Популярность рисунков Штайнера росла, и вслед за рогатыми шарами на свет появились носоходки (Rhinogradentia), изображения которых также демонстрировались на семинарах. Иллюстрации постепенно стали обрастать текстом, и в 1950 г. Штайнер сделал первую попытку издать книгу о Rhinogradentia c собственными цветными иллюстрациями. Hо тогда это оказалось ему не по карману. В 1957 г. он написал послесловие к «Манускрипту Харальда Штюмпке» о фауне островов, затонувших в результате атомных испытаний.

Первое издание книги Х. Штюмпке (псевдоним Г. Штайнера) «Bau und Leben der Rhinogradentia» вышло в 1960 г. в самом известном и серьезном немецком издательстве «Gustav Fischer Verlag» (Stuttgard; Jena), специализирующемся на выпуске руководств, учебников и теоретических монографий. Книга имела настолько ошеломляющий успех, что в конце того же года была переиздана. Первоначально монография, естественно, вызвала шок: зоологи долго не могли понять подвоха — слишком высоко было доверие к издательству со знаменитой эмблемой — рыбкой, машущей хвостом... Когда же шутка оказалась раскрыта, Штайнера простили за профессиональность и то удовольствие, которое испытывает каждый читающий и от текста, и от юмора, и от великолепных иллюстраций. Hе удивительно, что книга была несколько раз переиздана на немецком (последнее издание — в 1998 г., с цветными иллюстрациями) и переведена на французский, английский и японский языки. Hе так давно издательство «Gustav Fischer Verlag» выпустило монографию «Stumpke’s Rhinogradentia. Versuch einer Analyse», где на 119 страницах анализируется роль группы носоходок в эволюции животных. Автор монографии Karl D. S. Geeste — все тот же известный профессор зоологии Герольф Штайнер, сейчас ему 91 год.

С. Степаньянц, кандидат биологических наук,

Зоологический институт РАH, С.-Петербург

А. Свобода,

Рурский университет, Бохум (Германия)

Библиография

Bromeante de Burlas y Tonterias J. A systematica dos Rhinogradentas//Bull. Darwin Inst. 1948

Combinatore M. Un pezzo di legno, appuntato trovato sulla spiaggia di Owsuddowsa. Milano, 1943

Greyavin L. Evolution of the scyphomedusae behaviour//Proc. Behaviour Internation. Conf. 1989

Fieldojants S., Selbstander A. Problem of bipolarity on the marine invertebrate example//Phil.-Evol. J. (in press)

Highotsky E. Ca²⁺-dependent photoproteins and bioluminiscence of marine invertebrata. Proc. Internation. Invertebr. Conference. 1999

Morgenstern Ch. Galgenlieder. Berlin, 1905

Nonsensevitch A. How many genera will be described during the closest future//Phil.-Evol. J. 1994. № 3

Offerro F. Life history of some low invertebrates//Phil.-Evol. J. 1969. № 6

Pettersson-Skamtkvist E. The discovery of the Hi-Iay-Archipelago//J. A. geogr. 1943. № 3

Schutliwitzkij I. I. Hat Morgenstern die Rhinogradentier gekannt? Berlin, 1947

Stulten D. The anatomy of the nasarium of Hopsorrhinus//Bull. Darwin. Inst. 1950

Stumpke H. Bau und Leben der Rhinogradentia. Stuttgart; Jena, 1960

Trufagura A. La cola de los Rhinogradentes//Boll. Arg. Rhin. 1948

Тема № 236

Эфир 31.03.2003

Хронометраж 50:01

www.ntv.ru

Сайт управляется системой uCoz