 |
 |
 |
gordon0030@yandex.ru
Палеонасекомые
12.11.2003 
41:28
Стенограмма эфираПравда ли, что наши соседи — тараканы — самые древние из существующих насекомых, даже стрекоз, и переживут нас? Что изменилось в строении насекомых за миллионы лет их существования на Земле? О том, в чем состоит удивительный принцип «полного превращения», помогающий насекомым выживать в любых условиях, — палеонтологи Александр Расницын и Кирилл Еськов.
Участники:
Александр Павлович Расницын — доктор биологических наук, заведующий лабораторией Палеонтологического Института РАН
Кирилл Юрьевич Еськов — кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Палеонтологического института РАН
Обзор темы:
Древними, ископаемыми насекомыми занимается отдельная область биологической науки, которая называется — палеоэнтомологией. История данной области знания именно как науки (в отличие от любительского собирательства древних окаменелостей, которое поистине не может быть датировано, поскольку, например, красивые
Ископаемые насекомые были известны человеку с древности, а первые научные названия они получили в 1776 г. Это были насекомые из четвертичных смол — копалов; более древних впервые поименовали с соблюдением признаваемых ныне правил номенклатуры существенно позже: третичных — в 1810, из балтийского янтаря — в 1813, мезозойских (в знаменитых юрских литографских известняках Зольнгофена) — в 1827 г.
Вначале, от Гермара до Гандлирша, ископаемых насекомых описывали преимущественно геологи и особенно палеоботаники как попутный экзотический материал. Учитывая чудовищное разнообразие насекомых (больше половины числа видов живых организмов) и сложность их идентификации даже по современному материалу, легко понять, что большинство описаний того времени не позволяет установить, чей остаток исследователь держал в руках.
Далее стали задавать тон
Все профессионалы начинали как
Вслед за Гандлиршем вымершими насекомыми всерьез занялись американец Т. Д. Э. Коккерел (Т. D. A. Coccerell,
Другие исследователи работали основательнее, и в
Фаунистическое направление поддерживалось также нехваткой материала для исследований: если имеющиеся коллекции были в основном описаны, то новые сборы из каждого конкретного местонахождения или их группы обрабатывались последовательно, по мере их поступления. Стратегия логичная, опробованная десятилетиями и поныне доминирующая в палеонтологии беспозвоночных и палеоботанике. Но в применении к насекомым ее возможности ограничены
Что универсализм в палеоэнтомологии нерационален,
Основав новую лабораторию как коллектив профессионалов — специалистов по разным группам ископаемых насекомых, Мартынов фактически положил начало этапу углубленного биологического анализа материала. И хотя с самого начала лаборатория вела сборы и обработку материала (в военное время — в условиях, порой требовавших подлинного героизма), преимущества коллективной работы стали
Чем располагала палеоэнтомология, что было в ее багаже и активе? Прежде всего — 13 тыс. описанных (преимущественно плохо) видов ископаемых насекомых разного возраста и географического происхождения. Были выявлены наиболее характерные черты последовательных фаун, по которым оценивался и уточнялся геологический возраст вмещающих отложений (правда, чаще с небольшой детальностью); сделано довольно много палеоэкологических реконструкций; разработана и получила признание схема классификации и эволюции насекомых. В общем, усилиями непрофессионалов и
Восполнение этих пробелов и стало основной задачей палеоэнтомологов. Конечно, выполнить ее целиком не удалось и не скоро удастся, но многое сделано. Специализация по различным отрядам насекомых позволила реконструировать (с разной детальностью) историю некоторых из них. Но еще больше групп остались необработанными, а некоторые из сделанных ревизий уже устарели и требуют пересмотра. Эта работа идет медленно, но иначе и не может быть, — число палеоэнтомологов гораздо меньше числа даже крупных отрядов насекомых.
За этот период собраны большие коллекции из Кузбасса и Приуралья, верхнего триаса Ферганы, нижней юры и мела разных районов Азии; в монографиях описаны фауны насекомых из отдельных местонахождений и их комплексов (особого упоминания достойна обработка силами четырех специалистов обширного комплекса палеозойских насекомых Кузбасса). Большое значение для развития нашей науки имели две большие сводки по палеоэнтомологии. В одной из них сведены краткие описания и изображения родов ископаемых насекомых, найденных на территории СССР.
Направления исследований, характерные для последнего периода развития палеоэнтомологии, не потеряли и не скоро потеряют свою актуальность. И все же со временем стали возникать некоторые новые тенденции, прежде всего в московском коллективе палеоэнтомологов. В связи с чем это происходит?
Чем же мы сейчас располагаем? Прежде всего, знаем, хотя бы в общих чертах, состав насекомых по последовательным этапам геологической истории и способы определять возраст соответствующих отложений — конечно, с разной точностью в зависимости от уровня изученности стратиграфии и энтомофауны данного возраста и региона. Эта роль насекомых очень существенна, поскольку кроме них в континентальных отложениях чаще всего встречаются растения, моллюски и ракообразные, которые эволюционируют сравнительно медленно и редко допускают дробное расчленение разреза. К тому же, как выяснилось в наших работах, эволюционно обусловленные изменения в составе ископаемых комплексов часто оказываются похожими на изменения, происходившие за счет экологических преобразований. Чтобы их не спутать, а такие ошибки дорого обходятся геологии, отложения нужно сопоставлять, опираясь на группы организмов, наиболее разнообразные по своей экологии. Легко понять, что в этом отношении насекомые вне конкуренции.
Накоплен также опыт экологических реконструкции по насекомым, широко используемый для датировки отложений в палеобиоценологических построениях и восстановления истории отдельных групп.
Разработана новая схема эволюции и классификации всего класса насекомых. По этой схеме, насекомые приобрели крылья, приспосабливаясь к питанию содержимым генеративных органов (макро- и микроспорангиев) древних растений. Затем часть насекомых ушла в укрытия и дала начало инфраклассу гриллоновых (бывшие полинеоптеры: тараканы, термиты, прямокрылые, веснянки и близкие к ним группы). Другие стали развиваться в воде, утратили, подобно гриллоновым, тесную связь с живыми растениями и потеряли способность складывать крылья домиком на спине (поденки и стрекозы). Третьи же продолжали питаться растительными соками, и у некоторых из них (полужесткокрылые, т. е. клопы, цикады и близкие группы, и независимо от них древние палеодиктиоптеры и их вымершие родичи) развился колющий хоботок — орудие высасывания содержимого сначала спорангиев, а затем (у большинства полужесткокрылых) и вегетативных тканей растения. Иная форма связи с растениями была,
Наконец, палеоэнтомологи активно участвовали и участвуют в развитии общебиологических концепций.
О происхождении класса насекомых палеонтология пока не говорит ничего определенного. Из девона достоверно известны лишь ногохвостки, которые скорее являются шестиногими многоножками, чем насекомыми; другие девонские находки слишком фрагментарны, а потому их идентификация ненадежна. Первые настоящие насекомые найдены лишь в отложениях конца раннего карбона, где они встречаются редко, но уже представлены настоящими крылатыми насекомыми, принадлежащими по крайней мере трем не очень близко родственным отрядам — стрекозам, палеодиктиоптерам и протоптерам. Лишь первые из них дожили доныне, два других отряда вымерли в палеозое. Это явно не самое начало истории подкласса крылатых насекомых, не говоря уже о всем классе.
В среднем и позднем карбоне появляется еще около десятка отрядов, из которых ныне существуют только четыре — поденки, тараканы, прямокрылые и гриллоблаттидовые (последние — в виде реликтов). Водных насекомых в карбоне, видимо, не было или почти не было — карбоновые стрекозы, как и пермские, вероятно, развивались на суше. В пермское время, когда некоторые из самых архаичных отрядов уже исчезли (протоптеры) и появились многие группы, характерные для современной фауны (равнокрылые, жуки, сетчатокрылые, верблюдки, вислокрылые, скорпионницы, ручейники, веснянки), водные насекомые все еще были немногочисленны, хотя встречались регулярно. Бедность пресноводной фауны (не только насекомых), возможно, была связана с редкостью устойчивых пресных водоемов, прежде всего озер. Растительный покров, способный противостоять эрозии, все еще отсутствовал, и рельеф суши в значительной мере сводился к двум крайностям — плоской равнине, широко заливаемой после дождей, и горам, где только и были постоянные водотоки, но было мало озер — основных мест захоронения насекомых. К тому же осадки горных озер обычно недолговечны и легко разрушаются.
Ранний и средний триас — обширный пробел в палеоэнтомологической летописи. В позднем триасе многих отрядов, существовавших в перми, уже нет, другие становятся более редкими и менее разнообразными. Основу фауны составляли представители отрядов, характерных для современного периода — полужесткокрылые, жуки, сетчатокрылые, скорпионницы, стрекозы, тараканы, прямокрылые. Появились такие типичные для нашего времени группы, как двукрылые и перепончатокрылые; по существу, кроме паразитов теплокровных (вшей, пухоедов, блох) не было только бабочек и уховерток, возникших чуть позже, в начале юрского периода, и термитов с богомолами, известных с раннего мела. Заметную часть довольно разнообразной энтомофауны позднего триаса составляют обитатели текучих вод (точнее, группы, личинки которых развивались в ручьях и реках, а взрослые летали и могли захораниваться в озерных или прибрежных морских отложениях, где мы их и находим). Однако есть и озерные формы, причем состав их близок к своеобразной юрской озерной фауне.
В юрских озерах фауна была очень богатой, но, в отличие от кайнозойской, в ней доминировали насекомые трех групп, которые ныне живут лишь в реках и ручьях, а озера населяли только холодноводные (горные, тундровые и провальные — типа Байкала). В юре же (и позднем триасе) эти оксифильные (требовательные к кислороду) насекомые заселяли явно мелкие тепловодные озера, но лишь до появления покрытосеменных растений. С середины мела и доныне
Кроме гипотрофных в юре были и олиготрофные горные озера, богатые насекомыми и другими беспозвоночными. Вероятно, были и дистрофные (сфагновые мхи известны с перми), но их обитатели неизвестны. Типично эвтрофных озер в юре (и в раннем мелу), скорее всего, не было, ибо их возникновение связано с эвтрофикацией за счет опада покрытосеменных растений.
Состав насекомых в юрское время (на уровне отрядов) был уже довольно похож на современный (если не учитывать, что бабочки в юре были крайне редки, перепончатокрылые играли сравнительно скромную, а скорпионницы и сетчатокрылые, наоборот, значительно более важную роль, чем сейчас). Однако на более низких таксономических уровнях различия были гораздо существеннее, поскольку доныне сохранились только треть юрских семейств, считанное число родов, но не дожил ни один вид.
В раннем мелу продолжалось обновление энтомофауны, увеличивалось ее сходство с современной. Однако это изменение было ординарным, не более резким, чем, например, на границе триаса и юры. Правда, озерная фауна изменилась,
Одновременно с этими своеобразными сообществами, не имевшими аналогов ни в более древние, ни в более поздние периоды, в раннем мелу сохранялись (например, на юге Австралии) озерные сообщества оксифильных организмов. Набором жизненных форм сообщества похожи на биоценозы юрских озер, неясно только, были ли они обитателями олиготрофных или гипотрофных озер.
Рубеж раннего и позднего мела отмечен глобальным кризисом наземных и пресноводных биоценозов. Принципиальное значение этой границы впервые поняли палеоботаники и даже приняли деление позднего этапа истории Земли на мезофит и кайнофит (взамен мезозоя и кайнозоя) с границей в конце раннего мела. Однако выяснилось, что эти понятия отражают различие в характере эволюции не растений и животных, а населения континентов и морей. Это справедливо и для позвоночных (включая динозавров, претерпевших радикальную смену в середине мела), но лучше всего выявляется на насекомых, разнообразие которых допускает более надежные подсчеты. Анализ событий этого времени позволяет выделить последовательные фазы кризиса — подготовительную (конец юры — начало мела, когда темп вымирания растет, но еще не достигает темпа появления новых семейств), парадоксальную (середина — вторая половина раннего мела; замедляется вымирание, но еще сильнее — появление, так что общий баланс смен становится отрицательным), драматическую (конец раннего — начало позднего мела; массовое вымирание и возникновение семейств) и, наконец, фазу успокоения (конец позднего мела — первая половина палеогена, когда постепенно снижаются темпы изменений: вымирание довольно быстро, к олигоцену, прекращается, а новые семейства продолжают возникать). В результате кризиса состав насекомых обновился, на уровне семейств энтомофауна обрела кайнозойский облик уже в начале позднего мела, так что изменения на границе мела и палеогена оказались сравнительно небольшими.
По мнению В. В. Жерихина, кризис был вызван появлением покрытосеменных растений, оказавшихся более сильными конкурентами голосеменным в борьбе за свободные участки земли. Этим они смогли заблокировать первые стадии сукцессии мезофитных сообществ и «опрокинуть» их. Здесь не все до конца ясно, поскольку в подготовительный этап мелового кризиса, видимо, не было покрытосеменных. Однако в пользу выдвинутой гипотезы свидетельствует, вероятно, и исчезновение из палеонтологической летописи с начала позднего мела и почти до конца палеогена едва ли не всех обитавших в озерах насекомых и ракообразных. Это исчезновение трудно объяснить иначе, как эвтрофирующим действием на водоемы опада покрытосеменных растений. Новое заселение озер насекомыми и ракообразными в олигоцене естественно объясняется резким изменением условий в озерах и улучшением их кислородного режима за счет распространения зарослей водных макрофитов.
Возможно, и состав морской биоты в середине мела менялся
Такими рисуются в самых общих чертах палеозойский и мезозойский этапы истории насекомых в сообществах суши и пресных вод. В этой картине еще много пробелов, а вероятно, и прямых ошибок.
Какие же насекомые из существующих в наши дни могут быть названы самыми «древними»? На этот вопрос, как мы видим, ответить довольно сложно, однако если говорить о «древности» вида как о его относительной неизменности с точки зрения морфологии и среды обитания, то, возможно, самыми древними насекомыми могут быть названы — тараканы (все же — с известной долей относительности). Стрекозы также претендуют на древность, но внешний вид их и размеры изменились более существенно.
Тараканы очень интересные животные — ну хотя бы тем, что они появились на нашей планете задолго до человека и, надо думать, переживут его. Но давайте сначала поставим их в общий контекст.
Тараканы — это насекомые. Основные группы, на которые подразделяется класс насекомых, называют отрядами: отрядов стрекоз, отряд жуков, отряд термитов. Так вот, тараканы — тоже один из отрядов. Насекомые — это хозяева суши. В пресных водах их тоже много, но там они не подавляют. А на суше — да. Видов насекомых больше, чем всех других животных и растений вместе взятых — почти полтора миллиона. У насекомых больше биомасса (живой вес), чем у любых других животных на суше. Наконец, насекомые — главные регуляторы сообществ суши.
Очень любопытно, что в море насекомые проникнуть так и не сумели, притом, что в соленых озерах они живут без проблем. То есть самый процветающий класс животных не сумел освоить самую обширную на планете экологическую нишу. Почему — на самом деле не знает никто.
Насекомых, это понятно, создали крылья. Есть насекомые, которые никогда не были крылатыми, например, щетинохвостки. Но их, первичнобескрылых, мало — даже меньше, чем многоножек, не говоря уже о пауках. Крылатые впервые появились в середине каменноугольного периода, примерно 315 миллионов лет назад, и были большими и неуклюжими. Воздушную среду сумели освоить только две группы животных, являющие собой две эволюционные вершины: позвоночные и насекомые. Но крылья позвоночных и насекомых имеют совершенно разную природу — это аналоги, но не гомологи. Крылья всех летающих позвоночных — птиц, летучих мышей, летающих ящеров — это видоизмененная передняя конечность, «рука». Крылья создали насекомых, они и были основой их дальнейшей эволюции, по крайней мере, поначалу. Здесь можно выделить три главных стратегии. Первая стратегия: раз крылья создали насекомых, их логично и развивать. По этому пути пошли стрекозы и поденки. Их гибкие, прочные и легкие крылья — само совершенство, а полет весьма искусен, особенно у стрекоз. Кстати, совершенство стрекозиного полета не в скорости, а в маневренности: они могут лететь вбок и прямо назад не разворачиваясь, что особенно важно в чаще растений. Крылья могут работать в противофазе, чтобы тело не дергалось и не мешало точно нацеливаться на жертву.
Но эта прямолинейная стратегия не оказалась лучшей. Стрекозы — самая древняя из доживших доныне групп насекомых (тараканы — только вторые). Но стрекозы, а тем более поденки, никогда не были в числе ведущих групп насекомых.
Вторая, самая успешная стратегия крылатых насекомых была более хитрой: сначала усовершенствовать крыловой мотор, т. е. скелет и мускулатуру груди, а потом уже на этой основе развивать крыло. По этому пути пошли большинство насекомых. Это, прежде всего, насекомые с полным превращением — комары и мухи, бабочки и моли, жуки, пчелы, осы, муравьи и их родичи, и многие другие, чье развитие из яйца проходит стадии личинки, куколки и взрослого насекомого. В яйце организм не питается и не растет, но претерпевает всяческие превращения. Личинка же питается и растет, но мало меняется. Куколка — это второе яйцо, стадия превращений без питания и роста. Наконец, взрослое насекомое — это аппарат для размножения и расселения. Взрослое насекомое обычно еще и питается, но это не обязательно, а расти оно не может совсем. Эта сложная конструкция оказалась выигрышной, потому что существа с разной организацией (бескрылые и крылатые) получили возможность жить и приспосабливаться к разным условиям — кому какие больше подходят. Личинка и взрослое насекомое занимают разные экологические ниши, эксплуатируют разные ресурсы — и не конкурируют друг с дружкой. В итоге именно насекомые с полным превращением правят бал: их в несколько раз больше, чем всех остальных насекомых, хотя они появились сравнительно поздно: разные отряды в перми, триасе и даже юре, т. е. в интервале примерно от 300 до 200 миллионов лет назад. В том числе они первые и по совершенству полета — и по маневренности, и по скорости полета некоторые комары и мухи достигают немыслимых высот.
По тому же пути — первоначального совершенствования крылового мотора — пошли и некоторые группы насекомых с неполным превращением — цикады, клопы и их разнообразные родичи.
Третью стратегию можно выразить словами: «летать хорошо, но нужно еще и прятаться». Эти насекомые очень рано научились складывать крылья так компактно, что они им мало мешали прятаться по щелям, как тараканы. Тараканы и были первыми среди них, кто сумел дожить доныне. Сюда же относятся термиты, веснянки, кузнечики со сверчками и некоторые другие группы. Их ожидал — кого небольшой, кого умеренный успех, но никто не сумел даже приблизиться к самым успешным из насекомых с полным превращением. Здесь есть о чем задуматься, потому что самые успешные, самые многочисленные и разнообразные насекомые — это жуки, их за 300 000 видов. И именно жуки всегда преследовали, казалось бы, ту же самую цель — и летать, и прятаться. Разгадка нам уже известна, это полное превращение. У жуков принцип: два типа организации (крылатые и бескрылые) — две среды обитания. У тараканов и их сородичей в отсутствие куколки независимая эволюция крылатых и бескрылых стадий затруднена, их строение по необходимости довольно сходно, и эффективно разделить условия жизни крылатых и бескрылых не удалось.
«Прятаться по щелям» несложно, если при этом вовсе отказаться от крыльев; однако, полный отказ от полета — путь очевидно тупиковый, по нему пошли в основном паразиты, вроде блох или вшей. Но если «прятаться по щелям» начнет насекомое вроде бабочки или стрекозы — его нежным крылышкам конец: истреплются в лохмотья. Наиболее очевидное инженерное решение — превратить переднюю пару крыльев в плотный
Что же до возникновения тех типов жизненных стратегий, о которых шла речь, то есть гипотеза, будто виной всему перестройки внутри самого палеозойского сообщества насекомых. Первые насекомые летали довольно слабо и неуверенно: им было, в
Тараканы и их история. Палеонтологическая летопись тараканов начинается в вестфальское время среднего карбона, примерно 310 млн лет назад. Это был второй, после стрекоз, доживший доныне отряд насекомых. Тараканы вместе с их потомками — термитами и богомолами — образуют одну из групп насекомых, что начали с компактного складывания крыльев. Другую такую группу составляют гриллоблаттидовые («тараканосверчки») — почти вымерший, в основном пермский отряд, и его потомки — веснянки, уховертки и другие. Третья группа — это кузнечики, сверчки, палочники и иже с ними, в том числе гигантские триасовые титаноптеры.
Тараканы — по меркам насекомых, это маленькая группа —
Конечно, это древние насекомые, и во многих отношениях они мало изменились за триста с лишним миллиона лет. В большинстве случаев это то же уплощенное овальное тело с подогнутой, сверху почти незаметной головой с длинными тонкими усами и довольно мощными челюстями, большая плоская переднеспинка с широкими свободными закраинами, сильные шипастые ноги с большими треугольными тазиками. Тазики расставлены в основании, но сходятся вершинами к средней линии тела, что таракан мог бежать быстро и не переваливаться с боку на бок. Многие тараканы потеряли крылья, но там, где они сохранились, строение крыльев обычно довольно стандартно. Передняя пара уплотненная, кожистая, с характерным жилкованием, включая особый, четко выделенный ланцетный участок в основании крыла. Заднее крыло перепончатое, более обычного строения, представляет основной орган полета, в то время как передние защищают задние крылья и брюшко. На конце брюшка у таракана очень характерны членистые чувствующие придатки — церки, высоко чувствительные не только к прикосновению, но и к движению воздуха.
Многие из этих особенностей известны и для ископаемых. Насекомые прекрасно сохраняются не только в янтарях. Некоторые осадочные породы также демонстрируют тончайшие детали их строения. На этих
Образ жизни у большинства тараканов тоже стандартен — обитают в укрытиях, питаются по преимуществу мертвой, иногда разлагающейся растительной и животной пищей.
Однако это внешнее однообразие обманчиво. В эволюции тараканов происходили достаточно глубокие изменения, в том числе и сравнительно недавно. В иерархии насекомых старший уровень — это класс, далее идут отряды (тараканы, стрекозы, жуки, бабочки и моли, мухи с комарами, и т. д.), ниже — семейства, из которых эти отряды состоят (например, божьи коровки, жуки листоеды, жуки усачи, жуки щелкуны), а за ними уже роды и виды. Так вот, уровень семейства у насекомых оказался самым удобным для изучения изменений в составе древних фаун. Семейств достаточно много и многие из них достаточно велики и широко распространены, чтобы имело смысл их считать в расчете на закономерную и воспроизводимую картину. Оказалось, что состав семейств тараканов становится сходным с современным только в позднемеловое время
Стандартность и устойчивость строения и образа жизни также характерны не для всех тараканов и не для всех их признаков. Все древние тараканы обладали мощным наружным яйцекладом и откладывали яйца в почву и, возможно, в растения, как это делают кузнечики и сверчки. У всех позднемеловых и современных тараканов и у всех их потомков (богомолов и термитов) яйцеклад внутренний и рудиментарный, а яйца откладываются в специальные коробочки оотеки (кроме термитов, которые оотеку потеряли и откладывают яйца свободно).
Есть и другие примеры. Некоторые тараканы, как современные, так и древние, приобрели жесткие надкрылья и стали очень похожи на жуков. Реликтовый таракан криптоцерк, обитающий у нас в Приморье, а также в Гималаях и в Северной Америке, не только живет семьями, но и разводит у себя в кишечнике симбиотических простейших — жгутиконосцев, тех же самых, что и термиты. Эти симбионты помогают переваривать клетчатку, которой питаются и термиты, и криптоцерки. По этой причине криптоцерка даже считали предком термитов. Происхождение термитов от тараканов почти не вызывает сомнений, но вряд ли прямо от криптоцерков — они слишком специализированы. А симбионтами криптоцерк наверное просто заразился от термитов: все они живут в мертвой древесине, и вполне могли встретиться в одном и том же дереве.
Как бы то ни было, внешне очень стандартные тараканы тем не менее смогли измениться настолько, чтобы дать начало настоящим и очень успешным общественным насекомым — термитам. Это — очень серьезное эволюционное достижение. Кроме термитов, все настоящие общественные насекомые — муравьи, высшие пчелы и некоторые осы — принадлежат одному отряду перепончатокрылых. Почему — это вопрос особый и очень интересный, но так или иначе, вне перепончатокрылых
Социальность — экологический фактор колоссальной мощности. Есть основание считать, что само существование, например, дождевого тропического леса невозможно без общественных насекомых — термитов, муравьев и пчел. Общественный образ жизни позволяет успешно отслеживать самые быстрые изменения в распределении пищевых ресурсов и быстро их осваивать. Вспомним танцы пчел и другие, не менее неожиданные способы мобилизовать родичей на вдруг подвернувшуюся добычу. В результате термиты очень быстро убирают мертвые растительные остатки и распределяют их в на большую глубину, заодно аэрируя почву. Это позволяет корням уходить глубоко в землю и прочно держать высокоствольные деревья. Медоносные и безжальные пчелы способны уверенно находить и опылять цветы под пологом дождевого леса, чего другие насекомые делать не умеют. А муравьи, которые в тропиках куда более разнообразны и обильны, чем у нас, эффективно контролируют вредителей растений и не допускают большой потери листвы. Это принципиально важно. Мощность корневого насоса растений ограничена, самые высокие деревья гонят воду вверх совместным действием корневого и листового насоса, а для листового насоса даже кратковременное прекращение работы фатально.
Еще один пример изменения образа жизни тараканов, повлекшего серьезные эволюционные последствия — переход к хищничеству. Такие попытки тараканы делали еще в юре — стройные длинноногие и длинношеие рафидиомимы с открытой подвижной головой явно были энергичными преследователями. Однако успеха добились не они, а охотники — засадчики, которые изменились настолько сильно, что их считают особым отрядом богомолов. Интересно, что и термиты, и богомолы возникли примерно в одно и то же время близ границы юры и мела (135 миллионов лет) от одной и той же ветви тараканов.
Есть еще водяные тараканы, в том числе такие, которые в тропиках живут в воде, застаивающейся в розетках бромелий — родственников ананаса, которые растут на стволах и ветках тропических деревьев. В этих микроводоемах сложились целые биоценозы, туда и входят некоторые тараканы.
Но нас, конечно, больше всего интересует другое направление тараканьей эволюции — то, что нам ближе и неприятнее всего. Их много, этих неприятных сожителей, особенно на юге. У нас, в средней полосе, их устойчиво только два — черный таракан и рыжий, или прусак. В устойчиво теплых помещениях могут приживаться и другие, особенно те, кого часто завозят с товарами (например, американский таракан). А на север идет только прусак. И очень далеко идет. Они встречаются даже далеко за полярным кругом, в домах забытой богом фактории Катырык на 71 параллели Таймыра.
Они хорошо к нам приспособлены, эти древние насекомые. Большими стараниями их можно извести в конкретной квартире конкретного дома, но без гарантии, что не вернутся. Лучший способ для этого — поддержание сугубой чистоты, особенно — чтобы на ночь не оставалось доступной им воды. А в деревне — дать избе хорошенько промерзнуть. А совсем вывести таракана не удастся. Не известно ни одного случая, чтобы был искоренен как вид хоть один вредитель — тем более таракан.
А насчет общей нелюбви к тараканам, своеобразной фобии, которой был подвержен даже Петр Первый... Тут реальных объяснений с биологической точки зрения нет. Можно вспомнить слова Довлатова: «Чем вам так не нравятся тараканы? Вы
Эту фобию, кстати, стандартно эксплуатируют в фильмах ужасов, где всякого рода «чужие» обычно имеют облик гигантских насекомых. Но с биологической точки зрения — это грубейшее нарушение! Насекомое в принципе не может быть крупным, это запрещено особенностями их дыхательной системы. Насекомое дышит трахеями — это такие ветвящиеся воздушные трубочки, по ним кислород воздуха доходит до каждой отдельной клетки. С одной стороны, система эта на диво совершенна (не нужен посредник вроде гемоглобина, разносящий кислород из легких к прочим органам). Но оборотная сторона этого совершенства — такая система возможна только для малоразмерных наземных животных: в трахеях (в отличие от легких) невозможна принудительная вентиляция, так что газообмен идет лишь за счет прямой диффузии. Поэтому максимальная длина трахей — в пределах сантиметра; этим и определяется максимальный размер тела насекомого. Если процент кислорода в воздухе выше нынешнего
Так что если насекомые
Библиография
Алексеев А. С., Дмитриев В. Ю., Пономаренко А. Г. Эволюция таксономического разнообразия: Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. М., 2001. Вып. 5
Еськов К. Ю. Дрейф континентов и проблемы исторической биогеографии // Фауногенез и филоценогенез / Под ред. Ю. А. Чернова. М., 1984
Еськов К. Ю. История Земли и жизни на ней. М., 2000
Жерихин В. В. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов (трахейные и хелицеровые) // Труды Палеонтол. института АН СССР. М., 1978. Т. 165
Жерихин В. В. История биома тропических дождевых лесов // Журнал общей биол. 1993. Т. 54
Иcтopичecкoe paзвитиe клacca нaceкoмыx / Под ред. Б. Б. Poдeндopфа, A. П. Pacницына // Tpуды Пaлeoнтoл. института AH CCCP. 1980. T. 175
Основы палеонтологии. Членистоногие. Трахейные и хелицеровые / Под ред. Б. Б. Родендорфа. М., 1962
Расницын A. П. О ранней эволюции насекомыx и происxождении Рtеrygоtа // Жyрнал общей биол. 1976. T. 37. № 4
Pacницын A. П. Пpoиcxoждeниe и эвoлюция перепончатокpылых насекомых // Tpуды Пaлeoнтoл. института AH CCCP. 1980. T. 174
Расницын A. П. История палеоэнтомологии и история насекомых // Природа. 1990. № 6
Расницын А. П. Процесс эволюции и методология систематики // Труды Русского энтомологического общества. СПб., 2002. Т. 73
History of Insects / Ed. by A. P. Rasnitsyn, D. L. J. Quicke. Kluwer Academic Publishers, 2002
Тема № 317
Эфир 12.11.2003
Хронометраж 41:28
www.ntv.ru