 |
 |
 |
gordon0030@yandex.ru
Биорегуляция сообществ
04.12.2003 
43:01
Стенограмма эфираПриродные химические вещества — это регуляторы в экологии популяций, химический язык, на котором «говорят» живые организмы. Но вещества в биосфере могут выступать в двоякой роли — как факторы ее стабилизации и дестабилизации. О биорегуляции в природных сообществах — биологи Александр Исаев и Сергей Остроумов.
Участники:
Исаев Александр Сергеевич — академик РАН, доктор биологических наук, директор Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН
Остроумов Сергей Андреевич — доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник кафедры гидробиологии биологического факультета МГУ
Обзор темы
Одна самка тутового шелкопряда содержит всего лишь около 1,5 мкг природного химического вещества феромона бомбикола. Теоретически такого количества достаточно, чтобы возбудить более
Современной науке известны природные химические вещества — носители информации и регуляторы в экологии популяций. Они часто выступают в роли химического языка, на котором «говорят» живые организмы. Химические вещества в биосфере могут выступать в двоякой роли — как факторы ее стабилизации и дестабилизации. Экологические хеморегуляторы и хемомедиаторы, исполняющие положительную функцию регуляции экологических процессов, — важный потенциальный инструмент для корректного и избирательного воздействия на популяции и экосистемы, что перспективно и имеет практическое значение для сельского хозяйства и, возможно, для аквакультуры.
А вот близкие по химическому воздействию к природным синтетические химические вещества ксенобиотики могут представлять опасность для экологии. Если раньше оценка их опасности основывалась преимущественно на летальных эффектах, то теперь необходимо учитывать и те, которые не вызывают прямую гибель организмов, но нарушают, например, способность экосистем к самоочищению и самоподдержанию.
Развитие экосистемы, устойчивость ее, выживаемость входящих в экосистему видов животных и растений, возможность положительного влияния на такую систему человека и необходимость минимизации отрицательных воздействий химических веществ, создаваемых человеком, требует внимательного изучения механизмов биорегуляции.
Прежде всего, рассмотрим эту задачу на примере проблемы динамики численности лесных насекомых, ведь лес, несомненно, представляет особую зону интересов человечества.
Огромное разнообразие видового состава лесных насекомых и различия в характере их взаимодействия в лесных биогеоценозах не исключают возможность разработки общей теории динамики численности. Работы в этом направлении первоначально казались формальными, а общие свойства динамики популяций упрощенными. В то же время первые динамические модели явились важным этапом моделирования экологических систем.
Особо важен при этом анализ качественного разнообразия типов динамики численности. Такой анализ следует рассматривать как необходимый этап системного подхода в изучении устойчивости лесных биогеоценозов. Создание общей теории популяционной динамики лесных насекомых адекватно выявлению основных, качественно различных режимов изменения их численного уровня. Естественно предположение, что число ожидаемых режимов (стереотипов) конечно и относительно невелико. Математическая формализация теории динамики численности послужила той основой, на которой осуществлялось развитие этого подхода.
Прежде всего, факторы популяционной динамики разделили на модифицирующие и регулирующие. Далее, последовало развитие представления об инерционных и безынерционных механизмах регуляции, существенно влияющих на скорость и амплитуду изменения численности насекомых. Следующий шаг в развитии теории был связан с введением математического формализма, который был сформулирован как принцип стабильности подвижных экологических систем. Введение формализма позволило оценить удельный вес и характер действия механизмов регуляции на разных этапах массового размножения и построить фазовые портреты, отражающие особенности экологии вида в системе лесного биогеоценоза. Удалось учесть взаимодействия фитофага с фитоценозом и комплексом естественных врагов.
Развитие экологического мониторинга экосистем потребовало углубленных исследований взаимодействия насекомых с лесным биогеоценозом и обобщения обширного материала по динамике численности конкретных видов в реальной экологической обстановке. В соответствии с основными положениями феноменологической теории и экологической оценкой видового разнообразия лесной энтомофауны была предложена оригинальная классификация типов популяционной динамики насекомых, основанная на анализе их фазовых портретов. Классификация базируется на учете явления запаздывания, т. е. наличия или отсутствия на фазовом портрете выраженной области действия инерционных механизмов. С учетом особенностей внутренней структуры фазовых портретов выделяются три основных типа динамики численности: стабильный, продромальный и эруптивный. Выделенные три типа достаточно полно характеризуют все многообразие
Эруптивный тип динамики численности свойственен ограниченному числу видов, дающих вспышки массового размножения. При этом вспышку ученые рассматривают как особый тип популяционной динамики, отличительной чертой которого является временная потеря регуляции численности фитофага в результате воздействия достаточно мощных модифицирующих факторов на обширных территориях с относительно однородными лесорастительными условиями.
Выход популяции
В рамках динамической модели, учитывающей возможности инерционной и безынерционной регуляции, дано описание четырех характерных типов вспышек: фиксированной, перманентной, реверсивной и собственно вспышки. Реализация этих вспышек в природной обстановке иллюстрируется на примере различных видов лесных насекомых.
Предложенная классификация типов динамики численности имеет непосредственное значение для хозяйственной оценки отдельных видов и экологических групп лесных насекомых. Эта оценка, основанная на закономерностях изменения численности во времени и пространстве, отражает экологическую валентность вида и диапазон его потенциального воздействия на лесные экосистемы. В конкретной экологической обстановке это соответствует степени реальной вредоносности вида и определяет целесообразность проведения лесозащитных мероприятий.
Показана роль миграционных процессов, обеспечивающих стабилизацию разреженных популяций и оптимальное расселение по стациям обитания.
Феноменологическая теория имеет важное прогностическое значение для оценки качественно различных этапов многолетней динамики популяций лесных насекомых. Численные критерии, характеризующие
Знание закономерностей взаимодействия системы
Такой подход к анализу динамики численности насекомых, с одной стороны, весьма перспективен для экологического мониторинга лесных экосистем, с другой стороны, понимание механизмов, детерминирующих динамику численности, позволяет осуществить направленную регуляцию численного уровня популяций с минимальным экологическим ущербом для лесных биогеоценозов. Это определяет основной смысл и направленность интегрированной защиты леса от
Вернемся к природным веществам — биорегуляторам в биоценозе. Например, в системе, кратко характеризуемой
Говоря о первичной привлекательности корма, можно отметить характерные особенности этого явления, определяющего один из важнейших механизмов устойчивости дерева к
Более существенную информационную нагрузку несут запахи. Реакция ксилофагов на химические раздражители позволяет определить местонахождение кормового объекта, пригодного для питания и развития потомства.
Комплекс ксилофагов качественно не однороден. Одни виды способны реагировать на запах терпенов или жирных кислот; для других может быть более важна интенсивность тепловой радиации, для третьих — запах брожения, вызываемого микроорганизмами. Очевидно, имеются еще не известные науке источники информации ксилофагов (например, напряженность магнитного поля), которые будут расшифрованы в процессе дальнейших исследований. Действие различных раздражителей изменяется в зависимости от состава или концентрации химических реагентов, длины волны и интенсивности радиации, физических свойств кормового объекта и др. Наибольшее значение приобретают те сигналы, которые прямо или косвенно отражают физиологическое состояние дерева. Используя эти сигналы, каждый вид ксилофагов выбирает пригодные для поселения объекты и обеспечивает продолжение рода.
Сведения о механизмах «первичной» привлекательности еще недостаточны для всесторонней оценки того или иного фактора в системе информационных взаимосвязей. Специфические особенности некоторых видов ксилофагов отчетливо проявляются при анализе «вторичной» привлекательности, обусловленной действием
Эффект феромонов и вторичная привлекательность. Запах ослабленного дерева — не единственный источник химической информации, обеспечивающий ксилофагам выбор объекта, пригодного для поселения. Для многих видов это лишь первый сигнал с небольшой зоной действия. Массовое скопление насекомых вызывается привлекательностью феромонов — специфических веществ химической информации, определяющих поведение насекомых в сообществе.
Роль феромонов в жизнедеятельности насекомых в последнее время привлекает пристальное внимание исследователей. Эти вещества используются насекомыми для обмена информацией, помогают регулировать условия внешней среды, вызывают перестройку организма родственных особей.
Различают две формы влияния феромонов. Одни соединения действуют непосредственно на нервную систему и вызывают незамедлительную реакцию насекомых. Большую часть этой группы специфических веществ составляют феромоны — половые аттрактанты. Эти вещества обеспечивают встречу полов, способствуют скоплению особей одного вида, «маркируют» гнезда, указывают направление к кормовым объектам. Другая группа феромонов вызывает сложную цепь физиологических явлений, ведущую к перестройке организма насекомых. Эти феромоны рассматриваются как гормоны внешнего действия в отличие от веществ внутренней секреции, регулирующих физиологические процессы.
Действие специфических феромонов ускоряет или замедляет созревание половых продуктов, влияет на соотношение полов, стимулирует спаривание, вызывает изменение окраски насекомых и др. Эффект действия феромонов наиболее отчетливо прослеживается у муравьев, пчел, ос, термитов. Особенности биологии общественных насекомых исключают возможность длительного существования отдельных особей вне семьи. Поэтому средства химического общения у них достигли высшего эволюционного уровня.
Повышенный интерес к половым аттрактантам обусловлен успешными исследованиями этого феномена у различных групп насекомых и перспективами использования носителей химической информации для борьбы с вредителями.
Эффект действия феромонов отчетливо прослеживается у короедов. На благоприятных кормовых объектах короеды образуют массовые скопления, приобретающие черты поселений колониального типа. Это не означает, что короедов следует относить к общественным насекомым, сообщества которых достигли значительно более высокого уровня эволюционного развития. Однако некоторые характерные черты общественного поведения, проявляющиеся у короедов, позволяют выделить эту группу из состава насекомых, развивающихся в стволах древесных растений.
В отличие от других видов ксилофагов забота о продолжении рода у короедов не ограничивается откладкой яиц на подходящий для развития субстрат. Выгрызая в лубе или древесине специальные маточные ходы, короеды регулируют экологическую обстановку у гнезда и создают благоприятные условия для развития потомства. Короеды в определенной степени ухаживают за своим потомством. Взрослые особи не покидают гнезда до тех пор, пока личинки не проходят критического периода «детской смертности», а в некоторых случаях остаются в ходах до превращения личинок в куколок и жуков. Есть и проявление ухода за потомством, свойственное общественным насекомым.
Короеды активно очищают ходы от буровой муки, удаляя при этом токсические вещества, которыми пропитываются огрызки тканей, разгрызают специальные вентиляционные отверстия, создают благоприятный режим температуры и увлажнения, необходимый для развития потомства.
Поведенческие реакции короедов обеспечиваются более сложной системой информационных взаимосвязей по сравнению с другими группами ксилофагов.
Необходимость «колониального» поселения на подходящих объектах в короткие сроки диктуется и специфическими особенностями развития короедов. По сравнению с другими ксилофагами большинство короедов обладает коротким циклом развития, длительность которого не превышает 1,5–2,5 месяцев. Ускоренное прохождение жизненного цикла должно обеспечиваться выбором оптимального кормового объекта и достаточным количеством питательных веществ, необходимых для развития личиночных фаз. Изменение биохимического состава корма по мере снижения устойчивости дерева протекает динамично, поэтому поселение на поздних этапах ослабления дерева будет сопряжено с ухудшением режима питания личинок. Подходящий кормовой объект должен быть найден с минимальной затратой энергии и в короткий период. Одновременность освоения дерева приобретает особое значение для первичных паразитов, которым предстоит преодолеть сопротивление живого дерева.
Отмеченные особенности вызывают необходимость ускоренной концентрации этих насекомых на пригодных деревьях. Массовость и одновременность нападения обеспечиваются действием половых феромонов, выделяемых
Половая специфичность феромонов. Способность выделять аттрактивные вещества свойственна преимущественно особям того пола, которые первыми приступают к постройке гнезда. У моногамных видов половые феромоны выделяют самки. У полигамных короедов устройство гнезд начинают самцы.
Половая специфичность феромонов, очевидно, не имеет безусловного значения. Например, выделения самцов, рода Dendroctonus также обладают аттрактивными свойствами, однако действие этих соединений наиболее эффективно лишь в смеси с феромонами самок. Привлекательность первопоселенцев прослеживается при искусственной подсадке жуков различного пола на ловчих деревьях.
Половая специфичность
Видовая специфичность феромонов. Химическая информация многих насекомых характеризуется высокой видовой специфичностью. Биологическая целесообразность этого явления обусловлена необходимостью ускорений концентрации особей одного вида на подходящем кормовом субстрате. Например, численно преобладание популяции короедов укрепляет их позиции в конкуренции с другими видами, успешное развитие которых может лимитировать общую кормовую базу.
Видовая специфичность феромона привлекательности отчетливо прослеживается при изучении продолговатого короеда. В опытах с
Подобная сопряженность хемотаксических реакций не случайна и обусловлена особенностями взаимодействия этих энтомофагов
Способность воспринимать феромоны привлекательности
Не исключено, что у близкородственных видов специфичность феромонов не имеет безусловного значения. Есть сведения, что короедов рода Ips могут привлекать аттрактанты жуков, относящихся к другому виду или даже роду.
Сопряженность действия феромонов с питанием жуков. При изучении феромонов короедов установлена очень характерная деталь: привлекающие вещества начинают выделяться лишь и процессе питания жуков.
Сопряженность действия феромонов привлекательности с питанием жуков имеет глубокий биологический смысл. Пригодность корма для взрослых особей означает, что эта пища будет благоприятна и для личиночной фазы, поскольку взрослые жуки и личинки питаются одним и тем же кормовым субстратом. Успешная апробация корма первопоселенцами стимулирует выделение феромона привлекательности и обеспечивает концентрацию короедов. При потреблении малопригодного корма продуцирование аттрактантов прекратится совсем.
Пригодность, корма для жуков короедов и их личинок определяется не только наличием в достатке тех или иных питательных веществ. Как показали наши исследования, богатые углеводами ткани луба могут быть непригодны для питания ксилофагов, если активизация защитной реакции дерева достаточно высока. Эффективность действия феромонов зависит не только от качества корма, но и от общего физиологического состояния дерева.
Например, в отрубках ствола, лишенных защитных реакций
Сопряженность действия феромонов с питанием жуков — важная биологическая особенность колониальных видов ксилофагов. Эти свойства, выработавшиеся в процессе филогенеза, отражают высокую степень адаптации паразита к
Длительность действия феромонов. Феромоны привлекательности обладают еще одним чрезвычайно важным признаком — ограниченным сроком действия. Это свойство носителей химической информации придает системе связи значительные преимущества и согласуется с той биологической нагрузкой, которую несут аттрактивные вещества в жизнедеятельности колониальных видов ксилофагов. Срок действия феромонов зависит от биологических особенностей особей. У моногамных видов феромоны выделяют неоплодотворенные самки: после спаривания продуцирование феромонов прекращается.
Биологическая нагрузка этих регуляторных механизмов чрезвычайно интересна. Пространственное разграничение «сфер влияния» гнезда свойственно всем общественным насекомым (муравьям, термитам и др.). Проявление этих специфических поведенческих реакций не только способствует заполнению гнезд особями разного пола, но и исключает массовую концентрацию самцов, что уменьшает вероятность их поражения хищниками и паразитами. Кроме того, пространственное ограничение сферы влияния обеспечивает равномерное заселение кормового объекта. Это способствует успешному подавлению устойчивости дерева.
Целесообразность временного действия феромонов определяется их нагрузкой в системе информационных взаимосвязей популяции ксилофагов. Концентрация короедов в сжатые сроки обеспечивает одновременное развитие, что в условиях ускоренного обеднения питательного субстрата приобретает решающее значение для успешного развития потомства. Вместе с тем ограниченность срока действия феромонов а их дискретность исключают перманентное заселение одного и того же участка ствола. Это очень важное свойство феромонов несет двойную нагрузку.
Каким же путем осуществляется регуляция такого динамического процесса, как массовое заселение дерева, в котором может участвовать несколько тысяч короедов? Почему даже при избыточно высокой численности вредителей увеличение плотности поселения но беспредельно, а регламентировано определенными численными параметрами? Ответ на эти вопросы можно получить на основе представлений о механизмах действия феромонов, сущность которых заключается в следующем.
Ослабленные деревья на определенном этапе ослабления становятся источником первичной привлекательности, которая улавливается небольшим числом летающих поблизости короедов. Если дерево пригодно для заселения, первопоселенцы втачиваются под корковый слой, приступают к питанию и начинают наделять половые аттрактанты — новые источники химической информации значительно более мощные, чем сигналы самого дерева. Форомоны улавливаются в потоках воздуха другими особями тог нее вида и способствуют их концентрации на заведомо подходящих для развития деревьях. Налетевшие жуки приступают к прокладке брачных камер и в свою очередь становятся источниками вторичной информации. Привлекательность заселенного участка ствола быстро возрастает, и он превращается в центр притяжение для других особей короеда. При этом встреча полов и оптимальное соотношение самцов и самок обеспечивается дискретным действием феромона и поведенческими реакциями (самок). Взаимодействие особей разного пола приобретает решающее значение на начальном этапе освоения участка ствола.
Заселенный участок не может длительно быть центром экологического притяжения, так как действие феромона ограничено во премени. По мере заполнения гнезд и завершения спаривания выделение феромонов постепенно уменьшается и та часть дерева, где начиналось заселение, постепенно выключается us сферы максимальной привлекательности. Центр экологического притяжения перемещается на соседний участок ствола, заселенный несколько позднее и, следовательно, более привлекательный на данном этапе. Таким путем последовательно заселяется дерево. При этом временный характер действия феромонов и их дискретность оказывают регулирующее влияние на плотность поселения вредителей. В зависимости от численности популяции в данном районе плотность поселения может существенно изменяться, но тенденция к равномерному размещению по поверхности ствола неуклонно сохраняется.
Проявляется еще одна важная регулирующая роль феромонов, ограничивающих распыление популяции по объектам, мало пригодным для развития популяции. Важен эффект феромонов в в миграции насекомых.
Расшифровка языка запахов животными — увлекательная и важная задача современной биологии. Имеющиеся сейчас сведения позволяют очертить общий контур этой сложнейшей информационной системы, определяющей формы внутрипопуляционных взаимосвязей и реакций на факторы внешней среды.
Представление о механизмах привлекательности как важнейшем факторе устойчивости дерева открывает широкие перспективы для регуляции численности вредных видов ксилофагов. Информационные взаимосвязи — наиболее узкое звено в системе «дерево — ксилофаг». Использование этих взаимосвязей позволяет осуществлять управление привлекательностью путем исключения или, наоборот, максимального усиления сигналов, обеспечивающих концентрацию вредителей.
Практическое использование веществ химической информации, очевидно, будет осуществляться: 1) методом «наводнения», т. е. перегрузки среды аттрактивным запахом с целью исключения встречи полов и выбора пригодного кормового объекта; 2) путем искусственного повышения привлекательности ловчих объектов для концентрации вредителей и уничтожения их ядохимикатами или лучевой и химической стерилизацией. Учитывая особенности биологии
Переход к практическому применению аттрактантов в борьбе с вредными насекомыми ставит перед исследователями целый ряд новых проблем. Для определения дозировки, времени и места применения аттрактантов в системе лесозащитных мероприятий необходимо иметь четкое представление о перспективах использования этого метода на различном численном уровне популяции насекомых. Наряду с выделением и синтезом новых аттрактантов необходимо продолжать изучение поведения насекомых и их реакции на запахи.
Успешное управление популяциями вредителей с помощью аттрактантов представляется возможным лишь на основе глубокого и всестороннего изучения жизни лесных насекомых и их взаимодействия в системе лесного биогеоценоза.
Не исключая перспективность использования веществ химической информации для борьбы с этой группой насекомых, нельзя забывать возможности непредвиденных явлений, которые могут возникнуть при практическом осуществлении принципиально новых мер борьбы подобно тому, как это происходило после внедрения новых инсектицидов. Вот почему теоретическое обобщение имеющихся материалов и дальнейшее расширение биологических исследований необходимо проводить с той же интенсивностью, как это наблюдалось в последнее десятилетие.
В последнее время все большее значение приобретают исследования, выясняющие особенности экологического равновесия и биосфере и механизмы его поддержания и нарушения, в том числе такие механизмы, в которых участвуют различные органические вещества, в особенности вторичные метаболиты. Закономерен новый этап в развитии экологии, связанный с возрастанием внимания к факторам, регулирующим формирование структуры экосистем, их динамику и функционирование.
Для понимания механизмов поддержания и нарушения экологического равновесия (или устойчивости экосистем) большое значение имеет быстро накапливающаяся информация на стыке экологии, биохимии, химии и физиологии, которая представляет, поэтому, интерес.
Область науки, находящуюся на стыке экологии, химии и биохимии, иногда называют химической экологией. Например, М. Барбье писал: «Живые организмы, принадлежащие к растительному и животному царству, влияют на свое окружение путем взаимно перекрещивающегося действия различных молекул. Эти взаимодействия могут происходить между животными, между растениями, между животными и растениями или между растениями и животными. Добавим еще к этому воздействие неживой природы на животных и растения. Изучение таких взаимодействий, а также химических веществ, при посредстве которых они осуществляются, и составляет предмет химической экологии».
Вещества, являющиеся объектом внимания биохимической экологии, как правило, присутствуют в организмах или выделяются ими в значительно меньших количествах, чем вещества, используемые организмами, прежде всего, как энергоносители или строительный материал. Многие из классов этих веществ уже давно являются объектом изучения биохимии с точки зрения их структуры и метаболизма, причем они в большинстве своем относятся к так называемым вторичным метаболитам.
Воздействие свое многие экологические хемомедиаторы и
Итак, что же следует считать основным предметом изучения биохимической экологии? Им являются экологические взаимодействия между организмами и их системами (популяциями и сообществами), опосредованные химическими веществами, в основном теми, которые служат исключительно или, прежде всего, посредниками, передающими информацию, или регуляторами экологических процессов. К предмету изучения биохимической экологии относятся также некоторые аспекты воздействия человека на биосферу, связанные с химическим загрязнением.
Биохимическая экология лишь начинает разбираться в этой сложной системе
Биохимическая экология помогает понять биологический смысл существования вторичных метаболитов и других биологически активных веществ (БАВ), которые являются одним из важнейших объектов биотехнологиии, биологические функции которых на концептуальном уровне представлялись зачастую непонятными. Кроме того,
В практическом плане биохимическая экология вместе с другими направлениями науки способна внести вклад в уменьшение загрязнения биосферы.
Функций, которые выполняются большинством веществ, следующие: защита от консументов; атака на организмы — пищевые объекты; сдерживание конкурентов за те или иные ресурсы; привлечение; регуляция взаимодействий внутри популяции, группы или семьи; снабжение
При этом существуют разные подходы к классификации веществ, участвующих во взаимоотношениях организмов.
Роль и функции экологических хемомедиаторов в биосфере. Среди всего многообразия потенциально возможных трофических и иных связей между организмами можно выделить три экологически важных типа:
1) невозможные в природных условиях, «запрещенные» трофические связи, т. е. связи, которые не реализируются в потоках энергии в природных экосистемах,
2) возможные, но не облигатные трофические связи — это широкий класс достаточно обычных трофических взаимодействий;
3) возможные и облигатные трофические связи, то есть такие, при которых вид — консумент получает не только пищевые субстраты, но и жизненно необходимые соединения — предшественники феромонов, или сами феромоны, стероидные молекулы, средства защиты от своих хищников и т. д. Примеры связей последнего класса, которые опосредованы химическими веществами и могут быть названы хемомедиаторными.
Экологические хемомедиаторы типа феромонов и аттрактантов облегчают контакты между особями, содействуют нахождению партнеров для полового размножения!
Весьма важен вклад химических веществ в регуляцию отношений внутри популяций животных и в повышение стабильности их сложной структуры. Сходным образом велико регулирующее значение феромонов в поддержании структуры семей общественных насекомых.
Экологические хеморегуляторы способствуют упорядочению ресурсопользования популяциями различных консументов. Так, феромонная коммуникация
Существенный интерес представляют данные о том, что возможна регуляция трофических отношений в другую сторону — когда рост первичной продуктивности позволяет увеличить потребление фитомассы фитофагами. Сюда относится стимуляция плодовитости позвоночных некоторыми веществами растительного происхождения.
Ввиду важности именно регуляторного аспекта в действии упомянутых и многих других веществ их можно характеризовать как химические экорегуляторы. Многие из них выработались в процессе сопряженной эволюции. Различные
Библиография
Исаев А. С. Стволовые вредители лиственницы даурской. М., 1966
Исаев А. С., Хлебопрос Р. Г. Принцип стабильности в динамике численности лесных насекомых // Докл. АН СССР. 1973. Т. 208. № 1
Исаев А. С., Гирс Г. И. Взаимодействие дерева и насекомых ксилофагоф. Новосибирск, 1975
Исаев А. С., Хлебопрос Р. Г. Эффекты запаздывания в регуляции численности лесных насекомых // Докл. АН СССР. 1977. Т. 232. № 6
Исаев А. С., Рожков А. С., Киселев В. В. Черный пихтовый усач. Новосибирск, 1988
Исаев А. С., Хлебопрос Р. Г., Недорезов Л. В. и др. Популяционная динамика лесных насекомых. М., 2001
Oстроумов С. A. Введение в биохимическую экологию. М., 1986
Остроумов С. А. Концепция водной биоты как лабильного и уязвимого звена системы самоочищения воды // Докл. РАН. 2000. Т. 372. № 2
Остроумов С. А. Биологические эффекты
Остроумов С. А. Биологические эффекты при воздействии
Остроумов С. А. Сохранение биоразнообразия и качество воды: роль обратных связей в экосистемах. // Докл. РАН. 2002. Т. 382, № 1
Остроумов С. А. Биохимическая гидробиология: концептуальное изложение основ новой научной дисциплины / Водные экосистемы и организмы: Труды научной конференции 19 июня 2002 года
Телитченко М. М., Oстроумов С. A. Введение в проблемы биохимической экологии. М., 1990
Тема № 326
Эфир 04.12.2003
Хронометраж 43:01
www.ntv.ru