Фотосинтез и флуоресценция

gordon0030@yandex.ru

Архив выпусков | Участники

↓№ 272↑

23.06.2003 Хронометраж

39:46

Стенограмма эфира

Каким образом свет, поглощаемый растением, трансформируется и перераспределяется в нем? Может ли испускаемая растением слабая флуоресценция служить индикатором «самочувствия» растений? О работе первичных стадий фотосинтеза — член-корреспондент РАН биофизик Андрей Рубин.

Участник:

Рубин Андрей Борисович — член-корреспондент РАН, заведующий кафедрой биофизики биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова

Обзор темы

Свет как питательный субстрат. Фотосинтез возник в процессе эволюции, придя на смену гетеротрофному способу питания, в котором изначально потреблялись абиогенно синтезированные питательные вещества. Можно сказать, что фотосинтез обязан своим «происхождением» своего рода экологическому кризису, возникшему в результате исчерпания на определенном этапе развития жизни органических ресурсов планеты. В настоящее время фотосинтез — главный процесс, обеспечивающий энергией все живое на Земле за счет энергии света. Достаточно сказать, что ежегодно в результате фотосинтеза на Земле образуется около 150 млрд т органического вещества, усваивается 300 млрд т СО₂ и выделяется около 200 млрд т свободного О₂. Благодаря фотосинтетической деятельности первых зеленых организмов в первичной атмосфере Земли появился кислород, возник озоновый экран, создались условия для биологической эволюции.

На начальных стадиях эволюции в качестве уловителей энергии света стали использоваться порфириновые молекулы ароматических соединений, которые до этого уже существовали на Земле. Теперешние фотосинтезирующие организмы обязательно содержат магнийпорфириновые пигменты — хлорофиллы. Известно больше десяти видов хлорофиллов, но все они поглощают свет видимой и инфракрасной частей спектра от 300 до 1100 нм. Для всех хлорофиллов характерно наличие нескольких максимумов поглощения и флуоресценции.

Первичные процессы фотосинтеза. Суммарный процесс фотосинтеза высших растений можно разделить на две взаимосвязанные стадии: световую и темновую. Со времен К. А. Тимирязева было ясно, что центральное место в системе фотосинтеза занимают первичные фотопроцессы. Это реакции, в которых энергия света, поглощенная пигментами фотосинтезирующего организма, преобразуется непосредственно в энергию химических связей продуктов фотосинтеза. Раньше систему первичных процессов фотосинтеза называли системой световых реакций, где поглощение квантов света приводит к тому, что энергия электронного возбуждения молекул хлорофилла запасается в виде химической энергии молекул восстановленного никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ) и аденозинтрифосфата (АТФ). Эти соединения являются конечными продуктами световой стадии фотосинтеза. Они необходимы и достаточны для того, чтобы в темноте (без непосредственного участия света) произошло восстановление СО₂ в цикле Кальвина.

Основная проблема состоит в том, каковы механизмы этих начальных стадий фотосинтеза. Именно здесь находятся «энергетические ворота жизни», где происходит стыковка физических, биологических, биохимических, физиологических процессов, которые и создают энергетическую основу жизни на Земле и сопровождаются выделением кислорода в качестве побочного продукта фотосинтеза. Изучение системы первичных процессов требует усилий специалистов различного профиля: физиологов растений, биохимиков, биофизиков, физиков, математиков.

По сравнению с другими биологическими системами первичные процессы фотосинтеза — очень своеобразный объект, где происходит непосредственное взаимодействие физических процессов (электронного возбуждения, транспорта электронов) с биологическими. Характер изменения первичных стадий фотосинтеза непосредственно отражается в изменении флуоресценции хлорофилла в фотосинтетических мембранах клеток. Флуоресценция хлорофилла способна обеспечивать резонансный перенос энергии, однако в то же время по так называемым индукционным кривым флуоресценции представляется возможным судить не только об эффективности энергозапасающих процессов фотосинтеза, но и о состояние мембран хлоропластов или даже экологических систем.

Структурно-функциональная организация электронтранспортной цепи фотосинтеза. В первичных процессах фотосинтеза кванты света поглощаются пигментами в двух фотохимических системах — ФС1 и ФС2, которые функционируют последовательно, передавая электрон по цепи промежуточных соединений. Источником электронов служат молекулы воды, которые разлагаются с выделением кислорода. Основная форма запасания энергии света — организация электронного потока, который представляет собой не просто набор отдельных окислительно-восстановительных реакций, а направленную цепь транспорта электронов между переносчиками, локализованными в фотосинтетических мембранах. Главная особенность первичных процессов состоит прежде всего в том, что начальные этапы переноса электрона — отрыв электрона от хлорофилла, восстановление первичного акцептора — происходят в реакционных центрах (РЦ) очень быстро, за несколько пикосекунд (3 · 10⁻¹² с). Эффективность начальных процессов в реакционных центрах очень высока. Она была определена экспериментально и оказалась близкой к единице — почти 100%.

Реакционные центры (РЦ) — это «приводные ремни» фотосинтеза, его ключевое звено. Они представляют собой «белковую машину», в которой происходит трансформация энергии электронного возбуждения. Принципы работы этой машины лежат также в основе функционирования других энергопреобразующих макромолекулярных комплексов трансформации энергии (АТФ-синтетазы, бактериородопсины, активных центров ферментов). Различают активное «открытое» и пассивное «закрытое» состояния РЦ, отличающихся на несколько порядков (300 пс и 1,6 нс) по средним временам флуоресценции хлорофилла в них in vivo.

В частности, своеобразие белково-пигментных комплексов бактериородопсина (БР) состоит в том что в них белок БР функционирует как светозависимый протонный насос. Он обеспечивает образование электрохимического градиента протонов на поверхности мембраны клетки, который, в свою очередь, служит для аккумулирования энергии. Первичная работа, производимая градиентом, заключается в синтезе АТФ через анаэробное (фотосинтетическое) фосфорилирование. Проводя эксперименты in vitro с упорядоченными пленками БР, выделенным из пурпурных мембран фотосинтезирующих галобактерий, была установлена возможность практического использования высушенных термостойких пленок этого белка для интеграции их с оптическими токопроводящими подложками. Это, в свою очередь, открыло практические возможности применения БР для разного рода электронных устройств, детекторов, датчиков и биотехнических информационных систем.

В системе первичных процессов фотосинтеза высших растений РЦ обеспечивают перенос электрона с одной стороны мембраны на другую. В этом смысл работы РЦ фотосинтеза. Между макромолекулярными комплексами РЦ находятся подвижные переносчики, которые, получив электрон от фотосистемы 2, переносят его к фотосистеме 1. При переносе электронов внутри тилакоида одновременно накапливаются протоны, что лежит в основе движущей силы образования АТФ.

Каковы же механизмы транспорта электрона, которые обеспечивают его эффективный и направленный перенос в макромолекулярных комплексах РЦ? Очевидно, здесь не годятся механизмы, связанные с обычными физико-химическими реакциями в растворах, где процесс происходит в результате столкновения молекул за счет избытка их кинетической энергии, достаточного для преодоления активационного барьера. В вязкой фотосинтетической мембране невозможен свободный пробег больших молекул на многие межмолекулярные расстояния, которые бы обладали избытком кинетической энергии. Здесь переносчики уже исходно взаимно ориентированы в макромолекулярных комплексах.

Важно подчеркнуть, что макромолекулярные комплексы — это та форма организации фотосинтетического аппарата, которая отвечает за общий характер и эффективность первичных процессов фотосинтеза. Вопрос о том, каков механизм переноса электрона в этих условиях, имеет важное значение. Электрон не просто переносится между переносчиками, а совершает работу по восстановлению соединений НАДФ и образованию АТФ в световой стадии. Понять, как происходит перенос электрона, — значит понять, как работает электрон в реальных условиях.

Экспериментально установлено, что начальная фотохимическая реакция в РЦ — появление электрона на первичном акцепторе (I) и положительного заряда на фотоактивном хлорофилле (P) — происходит очень быстро и с большой эффективностью:

hν + PI → P*I → P⁺I⁻

Каким же образом происходит запасание энергии в РЦ? Поглощение света переводит молекулы в электронно-возбужденное состояние. Естественное время жизни возбужденного состояния ароматических соединений, в том числе хлорофилла, составляет величину порядка 5 нс (5 · 10⁻⁹ с). Известно, что за это время энергия электронного возбуждения молекулы либо переходит в тепло, либо испускается в виде кванта флуоресценции. Для того чтобы эта энергия с большой эффективностью использовалась в РЦ фотосинтеза, очевидно, необходимо, чтобы это происходило за время короче 5 нс. В противном случае не будет шанса «поймать» и использовать энергию возбуждения в фотосинтезе, а она будет растрачиваться в тепло или флуоресценцию. Для того чтобы обеспечить высокую (около 100%) эффективность реакции Р*I → PI⁻ в фотосинтезе, необходимо, чтобы такой процесс происходил гораздо быстрее, чем испускание света флуоресценции. Действительно, в реальности это время составляет всего несколько пикосекунд (10⁻¹² с).

Дальнейший перенос электрона по цепи фотосинтеза приводит уже к восстановлению других переносчиков и в итоге к появлению конечных продуктов световой стадии (НАДФН и АТФ), которые вступят в обычные ферментативные реакции. Известно, что среднее время ферментативных реакций находится в диапазоне миллисекунд (10⁻³ c). Увеличение времени реакции от пикосекунд в РЦ фотосинтеза до миллисекунд в ферментативных процессах составляет девять порядков (т. е. в миллиард раз). Это колоссальный перепад времен, который необходимо перекрыть для сопряжения световой и темновой стадий фотосинтеза. Именно поэтому первичные процессы организованы по принципу электронного потока, который постепенно замедляется, делая доступным электроны на последних стадиях для обычных ферментативных процессов.

Фотоконформационный переход. Для того чтобы происходил эффективный перенос электрона между донорными и акцепторными группами переносчиков, необходимо, чтобы они были сориентированы определенным образом, то есть пришли в контактное состояние. Именно для формирования этого исходного контактного состояния необходимы определенные крупномасштабные (1–1,5 Å) смещения молекулярных групп. На эти процессы можно влиять, модифицируя состояние образца: понижая температуру, обезвоживая его. Очевидно, в этом случае уменьшается количество пар контактных молекул-переносчиков, которые способны к переносу электрона.

Известно, что приход электрона в равновесную молекулу акцептора изменяет ее электронное состояние, а поскольку конформация молекулы должна соответствовать ее электронному состоянию, то при этом исходная конформация становится неравновесной. В результате возникают внутримолекулярные силы, которые стремятся привести молекулу в новое конформационно-равновесное состояние в соответствии с ее новым электронным состоянием. Тем самым индуцируется каскад конформационных изменений.

Это было продемонстрировано в опытах на РЦ, где молекулы пигмента и первичного хинона обмениваются электронами (Р ↔ Q_A). Если понизить температуру такого образца в темноте, а потом осветить образец, то при освещении наблюдается окисление пигмента (Р*Q_A → Р⁺Q_A⁻), а затем при выключении света можно видеть его восстановление (Р⁺Q_A⁻ → РQ_A) по двум путям: быстрому и медленному (быстрая и медленная компоненты восстановления Р → Q_A и Q_A → Р). При низких температурах быстрая компонента восстановления Р+ преобладает над медленной. При комнатной температуре высокоэнергетическое состояние акцептора также заселено и возврат на пигмент из него происходит по медленной компоненте.

Однако ситуация принципиально меняется, если понижать температуру не в темноте, а одновременно с освещением образца. При освещении электрон попадает на хинон, где из-за изменения электронного состояния хинона меняется и конформационное состояние всей молекулы этого акцептора. Поэтому с первых моментов освещения, когда только началось охлаждение, начинается и каскад конформационных изменений. Затем при дальнейшем понижении температуры мы «ловим» объект на разных стадиях этих конформационных изменений, вызванных действием света. В зависимости от скорости понижения температуры и интенсивности света можно зафиксировать объект на том или ином состоянии, соответствующем глубине конформационного перехода. Кинетика восстановления Р* при разных температурах в этих образцах будет совершенно иной. Она определяется возвратом электрона из разных точек на пути конформационного перехода.

Таким образом, полученные результаты показывают, что скорости реакций переноса электрона зависят от того, в каком конформационном состоянии находится соответствующий переносчик. Конформация переносчиков меняется на свету, значит, и константы скоростей реакций в цепи фотосинтеза будут зависеть от условий предварительного освещения.

Существуют физические и математические модели, которые позволяют описать такие конформационные движения. На основании теоретической обработки экспериментальных данных можно определить масштабы и времена смещений, внутримолекулярную вязкость. Необходимо также отметить следующее. Обычно перенос электрона по цепи фотосинтеза или митохондриальной дыхательной цепи представляется в виде движения шарика, катящегося вниз по лестнице, где каждая ступенька — энергетический уровень переносчика. В такой модели при переходе электрона на новую ступеньку часть энергии электрона либо расходуется в тепло, либо запасается в АТФ. Теперь эти представления в свете полученных результатов следует дополнить следующим образом. Каждый раз, попадая на соответствующую ступеньку, шарик, условно говоря, под действием силы тяжести вызывает поворот ступеньки (в результате электронно-конформационных взаимодействий) в таком направлении, что облегчается его движение дальше на следующую ступеньку. Этот поворот происходит достаточно быстро, поэтому вероятность обратного перехода остается намного меньше вероятности перехода вперед и весь транспорт становится эффективным и необратимым. Таким образом, переходы электрона неотделимы от конформационного состояния переносчиков, и, более того, они возможны лишь в том случае, если есть внутримолекулярная подвижность в белковых частях переносчиков.

Механизм переноса электрона. В реакционных центрах происходит быстрый (150 пс) перенос электрона на большие межмолекулярные расстояния, с одной стороны мембраны на другую (до 50 Å) Активная роль в этом процессе принадлежит белковому окружению молекул-переносчиков. Дело в том, что белок не является пассивным местом расположения переносчиков, а сам принимает активное участие в транспорте. Состояние белка играет непосредственную роль в обеспечении электронного транспорта в цепи фотосинтеза.

Механизмы переноса электрона изучают в биофизике методами низкотемпературной фиксации объекта, которые позволяют исследовать кинетику процессов при пониженных температурах. Принципиальным результатом, который показал своеобразие первичных процессов фотосинтеза, является то, что процесс переноса электрона при низких температурах (−196 °C) протекает в реакционных центрах с высокими скоростями. Впервые это было установлено в начале 60-х годов при изучении реакции окисления цитохрома (вторичный донор D) фотоактивным бактериохлорофиллом (Р870) после действия кванта света. Данные о температурной зависимости скорости процесса показывают, что перенос электрона в этой системе совершается при температуре ниже 100 К, то есть при температуре жидкого азота со скоростями, в общем близкими к скоростям переноса при комнатной температуре.

В основе этого лежит так называемый туннельный эффект — квантовомеханическое явление. Электрон переносится между двумя молекулами переносчиков, разделенных барьером, в условиях, когда энергия электрона недостаточна для преодоления этого барьера. В классической физике в этих условиях перенос электрона был бы невозможен, поскольку при низких температурах он не может получить необходимую для преодоления барьера энергию. Квантовомеханический эффект состоит в том, что в силу своей волновой природы электрон как бы просачивается под барьером. Отсюда и название — туннельный перенос. Электрон туннелирует от одного переносчика к другому с вероятностью, которая зависит от ширины и высоты барьера: она экспоненциально уменьшается с увеличением этих параметров.

Принципиальным обстоятельством является то, что в экспериментах перенос электрона в фотосинтетической цепи в реакционных центрах происходит с очень большой эффективностью и, следовательно, он должен происходить необратимо. Однако туннельный перенос возможен в принципе как от донора к акцептору, так и в обратном направлении. И в случае, если молекулы обладают одинаковыми размерами, эффективность переноса электрона составляет всего около 50%. Для того чтобы сделать перенос необратимым, нужно, чтобы во время пребывания электрона на молекуле акцептора он успел потерять часть энергии. Тогда совпадение уровней между донором и акцептором будет нарушено. Если при этом электрон успел локализоваться на акцепторе, то он уйдет дальше в цепь переносчиков и перенос на этом участке станет необратимым.

Процесс туннелирования лежит в основе переноса электрона на многие межмолекулярные расстояния в фотосинтетических мембранах. Надо отметить, что туннельный перенос настолько эффективен, что происходит даже при комнатной температуре с большей эффективностью, чем обычный надбарьерный активационный перенос.

Современная биофизика показывает совершенно определенную взаимосвязь между внутримолекулярной подвижностью белка РЦ и переносом электрона. Например, при понижении температуры происходит некоторое замедление переноса электрона на участке между первичным и вторичным акцепторами Q_A → Q_В. При этом одновременно уменьшается и внутримолекулярная подвижность белка РЦ, которая была измерена с помощью специальных методов радиоспектроскопии.

Однако существуют обратные реакции транспорта электронов, которые сопровождаются люминесценцией (флуоресценцией) хлорофилла. По величине флуоресценции, которая соответствует потерям поглощенной энергии света, можно судить об эффективности запасания энергии в начальных стадиях фотосинтеза.

Флуоресцентные методы в экологическом мониторинге. Характер изменения первичных стадий фотосинтеза непосредственно отражается в изменении флуоресценции хлорофилла в фотосинтетических мембранах клеток. Флуоресценция хлорофилла является пока единственным показателем, который позволяет исследовать в живых объектах протекание фотохимических реакций, связанных с работой фотосистемы 2 высших растений (ответственной за разложение воды и выделение кислорода) — системы, наиболее чувствительной к факторам внешней среды таким как: экстремальные температуры, избыточная освещенность, соли тяжелых металлов, высушивание, повышение содержания солей в питательной среде.

При активном фотосинтезе, когда все РЦ находятся в открытом рабочем состоянии, в условиях слабого освещения почти вся поглощенная энергия света используется в процессе фотосинтеза. Поэтому интенсивность флуоресценции хлорофилла в клетке намного ниже, чем в растворе. Однако и здесь небольшая часть энергии электронного возбуждения (не более 3%) переходит в энергию света флуоресценции в виде так называемой фоновой флуоресценции F₀. Как правило, в нормальных условиях величина F₀ мала, что говорит об активном использовании клетками энергии поглощенного света. Но если при каких-либо воздействиях нарушается состояние фотосинтетических мембран, то центры (РЦ) переходят в неактивное (закрытое) состояние, когда происходит прекращение потока электронов в первичных процессах фотосинтеза. В этих условиях поглощенная энергия света уже не может использоваться в фотосинтезе, поэтому и флуоресценция хлорофилла возрастает. Можно полностью вывести из рабочего состояния РЦ, например при действии ингибитора потока электронов диурона. В этом случае флуоресценция сильно возрастает и приближается к своим максимальным значениям F_m. Заметим, что закрыть центры, можно создавая также избыточную освещенность клеток, когда происходит световое насыщение фотосинтеза. Фотосинтетическая цепь переноса электрона как бы захлебывается от избытка поглощенной световой энергии, переводя все большую часть поглощенной энергии света в флуоресценцию.

Флуоресценция фитопланктона. Для исследования флуоресценции фитопланктона в природных водоемах на кафедре биофизики биологического факультета МГУ разработан специальный прибор (погружной зонд-флуориметр), позволяющий проводить измерение величин F₀ и F_m в водоемах на разных глубинах (до 200 м). Принцип действия зонда состоит в том, что при освещении первой слабой вспышкой света порции фитопланктона, в зонде измеряется величина фоновой флуоресценции F₀. Затем при действии второй мощной вспышки света в клетках происходит кратковременное насыщение всех РЦ, которые не успевают утилизировать поглощенную энергию света и переходят в результате этого в закрытое состояние. В этих условиях флуоресценция хлорофилла возрастает до максимальных значений F_m. Таким образом можно определить значения переменной флуоресценции F_v = F_m − F₀ и отношение F_v / F_m, которые отражают эффективность запасания энергии света на начальных этапах фотосинтеза. Поскольку величина F₀ зависит от количества хлорофилла в клетках, то это можно использовать для определения его концентрации. По величине F₀ можно также определять и количество биомассы фитопланктона, которое пропорционально содержанию хлорофилла в клетках. Определение величин F₀ и F_v / F_m позволяет выявить ситуации, когда в водоемах имеется много фитопланктона (F₀ велико), однако его активность и продукция невелика из-за неблагоприятных условий. На основании этих данных можно получить сравнительную информацию о распределении как самого фитопланктона (F₀), так и его фотосинтетической активности (F_v / F_m) по глубине и горизонтальным разрезам в водоемах и рассчитать фотосинтетическую продукцию.

Использование погружной аппаратуры для регистрации параметров флуоресценции хлорофилла показало пространственную неоднородность распределения количества клеток и активности фотосинтеза в популяции фитопланктона. Во многих водоемах максимальная эффективность фотосинтетического аппарата не всегда совпадает с максимумом концентрации фитопланктона, однако коррелирует с обеспеченностью минеральным питанием фитопланктона. Например, в низкопродуктивных районах Тихого океана, Средиземного моря и озера Байкал значения F_v / F_m колебались от 0,3 до 0,5–0,6. В более богатых водах Черного моря активность F_v / F_m возрастала до 0,6. В сильно обогащенных водах северо-западного района Черного моря и залива Котор Адриатического моря активность фитопланктона была характерной для оптимальных условий. С глубиной активность фотосинтеза также меняется, достигая максимума на тех глубинах, где существует приток минеральных солей, а количество проникающего света еще достаточно для фотосинтеза. В тропических водах Тихого океана это наблюдается на глубине 80–120 м. Интересно, что увеличение активности фотосинтеза и появление клеток с высоким значением F_v / F_m предшествует периоду цветения, который сопровождается резким увеличением концентрации фитопланктона в водоемах. Это было обнаружено на озере Байкал и в северо-западном районе Черного моря.

Индукционные кривые флуоресценции, отражающие увеличение интенсивности флуоресценции после начала освещения, является совокупным результатом фотосинтетических процессов в мембранах фотосинтезирующих организмов. В популяции, как правило, могут присутствовать индивидуальные клетки, находящиеся в различных физиологических состояниях, которые связаны с различным уровнем фотосинтеза. Это проявляется в различном уровне флуоресценции, а также в различных формах индукционных кривых разгорания флуоресценции хлорофилла в этих клетках. С помощью микрофлуоресцентного микроскопа можно получить набор различных типов кривых индукции флуоресценции, снятых от одиночных клеток. Набор таких кривых может быть показателем гетерогенного состояния популяции в целом. Не вдаваясь в детальный анализ, отметим, что с помощью статистических методов обработки таких кривых можно построить диаграммы состояния популяции и проследить динамику его изменения. В природных условиях (Черное море) применение этого метода позволяло выявить, как меняется гетерогенный состав популяций в районах с различным уровнем антропогенных загрязнений. Там, где условия наименее благоприятные, преобладают клетки с такими типами индукционных кривых, где имеется высокий уровень флуоресценции, что указывает на низкую эффективность использования света в фотосинтезе.

Замедленная флуоресценция. Другим источником информации о характере функционирования фотосинтетического аппарата является процесс замедленной флуоресценции (ЗФ), обнаруженный Арноном и Стреллером в 1951 году. Это явление состоит в том, что после светового возбуждения в фотосинтезирующих клетках наблюдается слабое (сверхслабое), длительно затухающее свечение, испускаемое хлорофиллом. Такое свечение возникает уже после прекращения флуоресценции (F₀) за счет энергии, выделяемой в ходе темновых реакций первичных фотопродуктов фотосинтеза в РЦ. Было показано, что интенсивность ЗФ пропорциональна количеству РЦ в состоянии Р⁺А1⁻ с разделенными зарядами. Это состояние зависит от скорости последующих стадий переноса электрона. При действии повреждающих факторов на фотосинтетический аппарат концентрация РЦ в состоянии Р⁺А1⁻ может изменяться. Это позволяет использовать ЗФ для обнаружения загрязнений в различных средах обитания растений.

Искусственный фотосинтез. На сегодня эффективность работы фотосинтезирующих организмов достаточно высока, но есть подходы и перспективы для ее качественного и количественного повышения. Это может быть достигнуто как на пути развития биотехнологических, а возможно и чисто технологических приемов. Пока что попытки создания искусственных систем по преобразованию солнечного света в органические материалы, проводившиеся многими лабораториями мира, не привели к существенным успехам на этом поприще. Функционирование искусственно созданных «молекулярных машин» отличалось нестабильностью или имело крайне низкий коэффициент полезного действия, в результате чего они оказывались экономически невыгодными. В то же время последние достижения в области нанотехнологий позволяют надеяться, что в перспективе можно будет создать эффективно работающие атомно-молекулярные агрегаты по преобразованию света непосредственно в пищевые продукты с заданными свойствами.

Библиография

Веселовский В. А., Веселова Т. В. Люминесценция растений. М., 1990

Владимиров Ю. А., Потапенко А. Д. Физико-химические основы фотобиологических процессов. М., 1983

Караваев В. А., Кренделева Т. е. и др. Особенности фотосинтетического аппарата листьев бобов, выращенных на водных растворах хлорида цинка//Биофизика. 2001. Т. 46. Вып. 2

Лукашев Е. П., Сейфуллина Н. Х. Температурная зависимость электроиндуцированного образования «кислой» формы бактериородопсина в пленках пурпурных мембран галобактерий//Биологические мембраны. 2003. Т. 20. № 2

Маторин Д. Н., Венедиктов П. С. Люминесценция хлорофилла в культурах микроводорослей и природных популяциях фитопланктона//Итоги науки и техники. Биофизика. 1990. Т. 40

Рубин А. Б. Первичные процессы фотосинтеза//Соросовский Образовательный Журнал. 1997. № 10

Рубин А. Б. Биофизика: В 2-х т. М., 2000

Рубин А. Б. Биофизические методы в экологическом мониторинге//Соросовский Образовательный Журнал. 2000. № 4

Тихонов А. Н. Трансформация энергии в хлоропластах — энергообразующих органеллах растительной клетки//Соросовский Образовательный Журнал. 1996. № 4

Тихонов А. Н. Регуляция световых и темновых стадий фотосинтеза//Соросовский Образовательный Журнал. 1999. № 11

Шестаков С. В. Молекулярная генетика фотосинтеза//Соросовский Образовательный Журнал. 1998. № 9

Franck F., Juneau P. et al. Resolution of the Photosystem I and Photosystem II contributions to chlorophyll fluorescence of intact leaves at room temperature//Biochim. Biophys. Acta. 2002. № 2

Gust D., Moore T. et al. Mimicking photosynthetic solar energy transduction//Acc. Chem. Res. 2001. № 34 (1)

Wunschiers R., Senger H. et al. Electron pathways involved in H(2)-metabolism in the green alga Scenedesmus obliquus//Biochim. Biophys. Acta. 2001. № 19.

Тема № 272

Эфир 23.06.2003

Хронометраж 39:46

www.ntv.ru

Сайт управляется системой uCoz