 |
 |
 |
gordon0030@yandex.ru
Черные курильщики
28.11.2002 
51:25
Стенограмма эфираОказывается, в основе жизни лежит не только фотосинтез. На океанском вулканическом пепелище на глубине более 2,5 км тоже существует жизнь — жизнь без Солнца. Какие виды энергии питают ее? О новых открытиях морской биологии — сообществе живых организмов, существующих не за счет энергии Солнца, а за счет тектонической энергии Земли, — зоолог Владимир Малахов и океанолог Андрей Гебрук.
Участники:
Владимир Васильевич Малахов —
Андрей Викторович Гебрук — кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Института океанологии Российской академии наук
Ключевые вопросы:
• Существуют ли животные без кишечника?
• Что является альтернативным источником энергии для жизни на Земле и в космосе? Возможна ли на жизнь, которая поддерживается несолнечной энергией?)
• Откуда на дне океана берутся высокотемпературные источники?
• Может ли температура морской воды достигать нескольких сотен градусов?
• Что такое «черные курильщики»?
• Существует ли жизнь внутри земной коры?
• Сохранится ли жизнь, если наступит ядерная зима, падение астероида, новое оледенение и т. п.?
• Где искать жизнь в Солнечной системе?
• Могут ли бескишечные животные указать на новые месторождения нефти и газа?
Развернутый план дискуссии:
• Открытие и изучение погонофор («бородоносцев») — бескишечной и преимущественно глубоководной группы морских организмов. Изучение погонофор и само выделение этого типа животного царства — заслуга российских ученых. Гипотезы, объяснявшие питание погонофор, включая фантастические — о необычайно большой (в десятки тысяч лет) продолжительности жизни погонофор.
• Открытие гидротермальных сообществ в Тихом океане в конце
• Вестиментиферы — одна из ключевых групп беспозвоночных в гидротермальных сообществ рифтовых зон. Открытие гигантских вестиментифер рифтовых зон. Как выглядят вестиментиферы и как они устроены? Вестиментиферы и погонофоры — близкие группы животных. Питание вестиментифер за счет эндосимбиотических хемоавтотрофных бактерий окисляющих сульфиды и синтезирующих органические вещества из углекислого газа и воды (как зеленые растения, но только не за счет энергии солнечного света, а за счет энергии химической реакции). Как бактерии снабжают пищей своих хозяев. Вестиментиферы — это автотрофные животные. В гидротермальном сообществе они выполняют функцию растений в обычных, зависящих от Солнца сообществах.
• Роль кровеносной системы в доставке сульфидов и кислорода бактериям в трофосому. Необычные свойства гемоглобина вестиментифер, способного соединяться и с кислородом (на геме) и с сульфидом (на глобиновых цепях).
• Размножение вестиментифер и строение их яйцеклеток и личинок. Оказывается, родители не передают бактерий потомству. Каждое поколение вынуждено заражаться заново, просто поедая бактерий из внешней среды. После заражение бактериями рот и кишечник личинок редуцируются, и развивается трофосома — культиватор для бактерий. Этот путь заражения показывает, как формировался такой тип симбиоза. Вероятно, предки вестиментифер сначала просто питались бактериальными скоплениями («матами»), а потом уже вступили в симбиотические отношения с бактериями.
• Гидротермальная фауна: моллюски с эндосимбионтами в жабрах, креветки — в Атлантическом океане на Срединном Атлантическом хребте (там нет вестиментифер). Там вместо них креветки. Бактерии — экзосимбионты (т. е. они живут на поверхности тела, а не внутри) креветок. Кстати, а почему в гидротермальных сообществах Атлантического океана нет вестиментифер? Возможно причины — географические, то есть они не могли преодолеть большие пространства без гидротермальных очагов, а возможно — другие причины.
• Возраст гидротермальных сообществ (самые древние находки имеют возраст более 400 млн лет!). Гидротермальные сообщества как убежища для древних групп животных. Гидротермальные сообщества — пример сообществ, существующих за счет альтернативного источника энергии, то есть не за счет энергии Солнца, а за счет тектонической энергии Земли — энергии гравитационной дифференцировки недр планеты. Эта энергия двигает литосферные плиты и питает энергией гидротермальные оазисы. Эта энергия делает гидротермальные сообщества на дне океана независимыми от таких катастроф как оледенения (которые наступают приблизительно через 200 млн лет), от «астероидных зим» и от «ядерной зимы». Могла ли жизнь зародиться в гидротермальных сообществах? Гипертермофильные микроогранизмы (встречающиеся на гидротермах) — самые древние на Земле. Подземная биосфера: термофильные микроорганизмы живут также глубоко в недрах Земли (до 4 км). В том числе — в каналах гидротермальных систем.
• Где может, а где не может существовать жизнь в Солнечной системе? Обычно мы ищем следы жизни на ближайших к Солнцу планетах, потому что дальние планеты получают от Солнца очень мало энергии. Но некоторые из спутников
• И наконец, можно вернуться к началу рассказа — как же питаются те самые погонофоры, которые близки к вестиментиферам? Оказалось, что погонофоры тоже имеют симбионтов, но других — это метанокисляющие бактерии. Они окисляют метан и за счет этой энергии синтезируют органические вещества. А откуда может поступать метан в таких количествах, чтобы «прокормить» метанокисляющих бактерий? Ответить не трудно — из подводных залежей нефти и газа. И действительно, те немногие районы, где обитают мелководные погонофоры
Материалы к программе:
Из статьи В. Малахова «Автотрофные животные в глубинах океана».
В 1914 г. датское исследовательское судно «Сибога» во время глубоководных тралений вблизи Зондского архипелага добыло несколько экземпляров невзрачных морских червеобразных организмов, которые обитали в длинных тонких трубочках. В честь экспедиционного судна им было дано название Siboglinum. Эти организмы сначала не вызвали большого интереса среди биологов, поскольку были отнесены к обычным в морских сообществах многощетинковым
Самая загадочная черта организации погонофор состояла в том что, эти организмы не имели ни рта, ни кишечника, и следовательно, способ питания погонофор оставался загадкой. Для объяснения этого факта предлагались самые невероятные объяснения. Предполагалось, например, что погонофоры удовлетворяют все потребности питания за счет всасывания растворенных органических веществ в следовых количествах имеющихся в морской воде. В связи с таким необычным способом питания предполагалось, что погонофоры обладают крайне низким уровнем обмена и, стало быть, крайне медленным ростом и большой продолжительностью жизни. Как это ни покажется странным сейчас, в
Другое предположение, выдвинутое А. В. Ивановым, состояло в том, что погонофоры обладают наружным пищеварением в бокале щупалец. Наличие на щупальцах тончайших одноклеточных выростов — пиннул, снабженных кровеносными капиллярами, рассматривалось как косвенное подтверждение возможности всасывания пищи через покровы. Делались безуспешные попытки найти в щупальцах пищеварительные энзимы. Оставалось непонятным и то, а почему, собственно, погонофоры прибегли к такому странному способу питания, редуцировав рот и кишечник, которыми пользуются все остальные животные. Тем не менее, эта гипотеза была принята многими авторами и до начала
Новый этап в изучении погонофор начался со второй половины
Само собой разумеется, что подобные районы всегда были интересны для геологов, так как позволяли воочию наблюдать, как формировались ценнейшие сульфидные руды. Правда, целенаправленные исследования таких гидротермальных оазисов стали проводить только после создания специальных глубоководных управляемых аппаратов — миниатюрных подводных лодок с небольшим экипажем исследователей, способных погружаться на глубины в несколько тысяч метров и собирать образцы грунта с помощью механических манипуляторов.
Чего не ожидали исследователи, так это — наличия в рифтовых зонах богатой фауны. На больших глубинах океана, куда никогда не проникает солнечный свет и где вся фауна питается остатками отмерших организмов, падающих из богатых жизнью верхних слоев воды, численность и биомасса животных очень малы. Рифтовые зоны с их горячими вулканическими газами, содержащими большие концентрации сероводорода, тяжелых металлов и других ядовитых для большинства организмов соединений, казалось, должны быть долинами смерти среди и так не слишком богатых жизнью морских глубин. Однако, первые же фотографии, сделанные исследователями через иллюминаторы подводных аппаратов, показали колоссальное обилие живых существ в составе этих гидротермальных сообществ.
На снимках было видно, что склоны черных курильщиков почти до самых вершин покрыты толстым слоем бактерий (сплетения миллиардов бактериальных клеток образуют так называемые маты), способных выживать при температуре до 120 градусов. В отдалении от устья курильщиков, там где температура опускается ниже 40 градусов, на уступах курильщиков были видны сплетения белых трубок гигантских (до 2,5 м) червей с ярко алыми щупальцами (рис. 1,2). В зарослях трубок ползали крабы, рядом плавали рыбы, в расселинах сидели крупные
Первые фотографии подводного мира гидротермальных оазисов появились не в научных, а в
У вестиментифер (так же как у погонофор) во взрослом состоянии нет рта и кишечника. По оси туловищного отдела вестиментифер проходит массивный клеточный тяж, который сначала считался запасающим органом и был назван «трофосома».
В гидротермальных оазисах сероводород поступает из черных курильщиков, а кислород — за счет подсоса холодной и богатой кислородом глубинной воды, окружающей зоны гидротермальных источников. Как же сероводород и кислород достигают бактерий, обитающих в трофосоме в глубине тела? Как оказалось, оба вещества транспортируются кровеносной системой вестиментифер. Сложная кровеносная система вестиментифер содержит две системы капилляров: одну в щупальцах, а другую в трофосоме. Сеть капилляров кровеносной системы проникает непосредственно внутрь клеток трофосомы и при этом так густа, что любую бактерию от ближайшего капилляра отделяет не более двух других бактерий. Гемоглобин вестиментифер соединяется и с кислородом и с сероводородом, при этом сероводород обратимо связывается с белковой частью молекулы, а кислород — с гемом. Впрочем, при недостатке кислорода бактерии способны получать его, переводя нитраты, которыми богаты глубинные воды океана, в нитриты. Бактерии, защищенные внутри организма хозяина от неблагоприятных воздействий, получают от него сероводород и кислород. За счет самопереваривания части клеток трофосомы вместе с бактериями хозяин получает органические вещества, которые служат единственным источником питания вестиментифер. Таким образом, сожительство хемосинтезирующих бактерий и вестиментифер является взаимовыгодным симбиозом.
Открытие симбиотрофного (обеспечиваемого симбионтами) питания у вестиментифер, натолкнуло исследователей на мысль, что таким же способом могут питаться и типичные погонофоры, известные задолго до открытия гидротермальных оазисов. В их организме имеется загадочный орган — замкнутый с обоих концов срединный канал. В клетках этого органа были найдены бактерии, что позволило считать срединный канал гомологом трофосомы. Правда, бактерии, найденные у погонофор принадлежат к другой группе прокариотных организмов — это метанокисляющие бактерии. Они окисляют метан и за счет полученной энергии синтезируют органическое вещество.
Откуда же берется метан в толще грунта? Оказывается, что в таких высоких концентрациях (около 1 мл на кубический дециметр грунта), при которых бактерии способны не только существовать, но еще и «кормить» хозяина, метан может появиться, прежде всего, в результате просачиваний из подводных месторождений нефти и газа. Поэтому места обитания погонофор перспективны для поисков подводных залежей этих ценнейших ископаемых. Интересно, что те районы, в которых обитают немногие относительно мелководные виды погонофор (Северное море, прибрежные районы вблизи о. Сахалин, Баренцево море) — это как раз районы в которых уже ведется добыча нефти и газа или известны их запасы.
Большинство представителей класса погонофор — обитатели больших глубин Мирового Океана, где пока нефть и газ не добывают и даже не ищут. Современные технологии пока не рассчитаны на добычу полезных ископаемых с больших глубин. Но недалеко то время, когда мелководные месторождения истощатся. Вот тогда погонофоры и укажут нам, где нужно искать нефть и газ на больших глубинах.
Исследования яйцеклеток вестиментифер показало, что бактерий в них нет и, следовательно, бактериальные симбионты от матери к потомству не передаются. Откуда же берутся бактерии, живущие в клетках трофосомы вестиментифер?
Ответ на этот вопрос удалось получить в результате изучения личиночного развития вестиментифер. Оказалось, что личинки вестиментифер имеют нормально развитый рот и кишечник. В течение нескольких суток они плавают в толще воды с помощью венчика ресничек, затем опускаются на субстрат и ползают по поверхности грунта. Они заглатывают хемосинтезирующих бактерий из внешней среды, заражаются ими, после чего рот и анус у молодых вестиментифер редуцируются, а кишечник превращается в орган бактериального питания — трофосому. Недавние исследования показали, что личинки типичных погонофор тоже имеют нормальный рот и кишечник и заражаются симбионтами (метанокисляющими бактериями) из внешней среды. Любопытно, что трофосома погонофор сохраняет просвет (недаром же ее раньше называли срединным каналом) и больше похожа на кишечник, чем сильно видоизмененная трофосома вестиментифер.
Органическое вещество в обычных сообществах происходит за счет процесса фотосинтеза и далее мигрирует по пищевым цепям, пока не подвергнется распаду в организмах животных, грибов и гетеротрофных бактерий. Органическое вещество в большинстве глубоководных сообществ также имеет фотосинтетическое происхождение.
В сообществах черных курильщиков источник органического вещества другой — это хемосинтезирующие бактерии. Они взвешены в толще воды, образуют бактериальные маты на склонах курильщиков и живут как симбионты внутри вестиментифер и некоторых других организмов. Все остальное население гидротермальных оазисов питается за счет этих бактерий. Громадная хемосинтетическая продукция обеспечивает биомассу гидротермальных сообществ в десятки тысяч раз превышающую таковую на соседних участках морского дна. При этом вестиментиферы (вместе с населяющими их бактериями) выступают как автотрофные члены сообщества. Таким образом справедливо назвать вестиментифер «автотрофными животными».
Гидротермальные сообщества — это пример жизни, существующей не за счет солнечной энергии, а за счет тектонической энергии планеты. Это, в частности означает, что поиски внеземной жизни могут оказаться наиболее перспективными на тех планетах, где сохранилась тектоническая активность, где есть активный вулканизм. Наиболее интересными здесь могут оказаться спутники
Да и на нашей планете при различных катаклизмах, связанных с колебаниями интенсивности солнечного излучения, жизнь может сохраняться в гидротермальных оазисах. Солнце — очень стабильная звезда, но все же не настолько, чтобы исключить всякую возможность слабых колебаний интенсивности излучения. Возможно, именно эти колебания вызывают периодические (примерно через каждые 200 млн лет) оледенения планеты. Существуют и другие точки зрения на причины оледенений, но в любом случае оледенения приводили к снижению фотосинтеза, как на поверхности суши, так и в океане. В периоды особо грандиозных оледенений (как, например, протерозойского — около 700 млн лет назад), льды, возможно, спускались почти до
Другая причина, которая могла вызывать резкое снижение фотосинтеза — это падения астероидов, которые несомненно имели место за 4 млрд лет существования жизни на нашей планете. При этом в верхние слои атмосферы выбрасывались колоссальные массы пыли и пепла (существует предположение, что падение такого астероида около 60 млн лет назад вызвало всепланетную катастрофу, погубившую мир динозавров).
Похожие явления ожидали бы нашу планету в случае развязывания глобальной ядерной войны: пепел сгоревших городов и лесов вызвал бы так называемую «ядерную зиму»: понижение интенсивности солнечного излучения, достигающего поверхности Земли, и падение температуры на долгие годы. Все эти катастрофы означают гибель множества видов растений и животных и уничтожение целых сообществ. Но жизни в гидротермальных оазисах эти катастрофы не угрожают (хотя для цивилизации, такие катастрофы, несомненно стали бы губительными).
Из статьи В. В. Малахова «Вестиметиферы — автотрофные животные».
Органическое вещество в обычных сообществах происходит за счет процесса фотосинтеза и далее мигрирует по пищевым цепям, пока не подвергнется распаду в организмах животных, грибов и гетеротрофных бактерий. Органическое вещество в большинстве глубоководных сообществ также имеет фотосинтетическое происхождение.
В сообществах черных курильщиков источник органического вещества другой — это хемосинтезирующие бактерии.
Любопытно, что как бы далеко не ушло органическое вещество по пищевой цепи, мы в большинстве случаев можем определить, имеет оно фотосинтетическое или хемосинтетическое происхождение. Известно, что соотношение изотопов
В гидротермальных оазисах были найдены представители некоторых групп животных, считавшихся вымершими более сотни миллионов лет назад. Такие формы обычно называют «живыми ископаемыми». К их числу принадлежат сидячие усоногие ракообразные из рода Неолепас (Neolepas). Усоногие очень обычны на малых глубинах Мирового океана (к ним принадлежат, например, морские желуди и морские уточки, поселяющиеся на камнях, сваях и днищах судов). Они питаются, отфильтровывая из морской воды мелкие пищевые частицы (обычно это клетки планктонных водорослей). Неолепасы питаются точно также: они отфильтровывают из толщи воды сгустки хемосинтезирующих бактерий. Интерес к роду Неолепас связан с тем, что его представители характеризуются особенностями строения, которые не встречаются среди современных усоногих раков. Зато Неолепасы удивительно напоминают ископаемых усоногих, обитавших на мелководьях морей
Что касается вестиментифер, то после открытия их в гидротермальных оазисах, геологи нашли объяснения находкам окаменевших трубок, которые встречаются в полиметаллических рудах. Трубки вестиментифер известны в залежах цинковых, медных и серебряных руд, образовавшихся в раннем каменноугольном периоде, то есть около 350 млн лет назад. Таким образом, вестиментиферы — также принадлежат к древнейшим представителям фауны гидротермальных оазисов.
Из статьи А. В. Гебрук, С. В. Галкина «Гидротермальный биотоп и гидротермальная фауна: общие положения».
Среда обитания вблизи гидротермальных выходов отличается целым рядом параметров, важнейшие из которых — высокая температура и обогащение восстановленными соединениями (H2S, CH4, S2O3, H2, Fe2+, Mn2+ и др.), создающими предпосылки для бактериального хемосинтеза и/или окисления метана. По высокой температуре (ниже мы рассмотрим это подробнее) гидротермальные системы действительно не имеют аналогов в Мировом океане, в то время как повышенная концентрация восстановленных соединений свойственна целому ряду других биотопов. Такие биотопы принято называть «восстановительными». Восстановительные (анаэробные) условия в этих биотопах соседствуют с аэробными и пограничными между аэробными и анаэробными состояниями. Таким образом, восстановительные биотопы по параметрам среды обитания занимают промежуточное положение между окисленными (аэробными) и строго анаэробными биотопами. Восстановительные условия встречаются как на мелководье, так и на больших глубинах океана. На мелководье такие условия создаются при избытке органики, например в густых зарослях морской травы, мангровых зарослях, местах сброса сточных вод и т. п.
Из числа мелководных восстановительных биотопов лучше других изучен биотоп, расположенный в толще донного осадка ниже поверхностного окисленного слоя. Эту зону также называют «хемоклином», или зоной скачка
На больших глубинах океана восстановительные условия, помимо районов гидротермальных источников и холодных метановых высачиваний (сипов — от английского «seep»), встречаются в зонах кислородного минимума, часто приуроченных к апвелингам, в стратифицированных бассейнах (Черное море, желоб Карьяко), изолированных или
Энергетическая «независимость» гидротермальных экосистем. Открытие гидротермальных «оазисов», поддерживаемых энергией хемосинтеза и метанокисления, породило представление об энергетической «независимости» гидротермальных систем от продукции фотосинтеза и, следовательно, от солнечной энергии. Для биосферы Земли такая ситуация была бы уникальной. О полной изоляции, правда, речь не шла, т. к. всем гидротермальным организмам, в том числе, аэробным хемосинтезирующим и метанокисляющим бактериям, требуется кислород, представляющий собой продукт фотосинтеза. Тем не менее, представление об относительной независимости обитателей гидротерм от солнечной энергии сохранилось и по сей день.
Несмотря на ключевую роль хемосинтетической продукции в функционировании большинства глубоководных гидротермальных сообществ, количественная сторона этой «роли» остается не изученной. По сути, лишь вестиментиферы и первиатные погонофоры, во взрослом состоянии полностью лишенные пищеварительного тракта, целиком зависят от симбионтов. Большинство же прочих симбиотрофных животных сочетают симбиотрофию с голозойным питанием (путем сестонофагии или детритофагии). Доля хемосинтетической органики при этом остается неизвестной. Одна из первых попыток оценить этот вклад сделана для креветок Rimicaris exoculata. Так, согласно расчетам авторов, использовавших данные о соотношении стабильных изотопов углерода и метод «баланса масс», за счет эктосимбионтов взрослые креветки получают более 80% углерода, а молодь около 30%.
Так или иначе, продукция фотосинтетического происхождения играет определенную роль в энергетике гидротермальных экосистем. Эта роль может оказаться существенной, если учитывать, что планктонным личинкам многих гидротермальных животных, в том числе и вестиментифер, приходится питаться продукцией фотосинтеза вне гидротермальных сообществ. Так, недавно выяснилось, что креветки R. exoculata на личиночной (планктонной) стадии жизненного цикла накапливают огромное количество липидов, содержащих полунасыщенные жирные кислоты фотосинтетического происхождения. Липиды служат запасным питательным веществом, обеспечивающим планктонные стадии креветок резервом пищи при поиске гидротермальных биотопов (это в той или иной степени оказалось свойственно всем гидротермальным креветкам. При попадании на активное поле креветки приобретают симбионтов и переходят к симбиотрофному способу питания. Липидный резерв при этом начинает постепенно расходоваться. У взрослых особей липиды обнаруживаются лишь в незначительном количестве. Интересно, что липиды фотосинтетического происхождения были обнаружены также у вестиментиферы Ridgea piscesae. Их происхождение пока не понятно, но возможность накопления этих липидов на личиночной стадии вполне вероятна. Весьма вероятно, что и прочие представители гидротермальной фауны, в том числе, специализированные (особенно их личиночные стадии), в большей или меньшей степени зависят от продукции фотосинтетического происхождения, и это накладывает серьезные ограничения на представления об энергетической независимости гидротермальных экосистем, в том числе и в прошлые геологические эпохи.
Библиография
Биология гидротермальных систем/Под ред. А. В. Гебрук. М., 2002.
Кузнецов А. П., Масленников В. В. История гидротермальной фауны океана. М, 2000.
Леин А. Ю., Москалёв Л.И., Богданов Ю. А. Сагалевич А. М. Гидротермальные системы океана и жизнь//Природа. 2000. № 5.
Лобье Л. Оазисы на дне океана. Л., 1990.
Малахов В. В. Вестиментиферы — автотрофные животные//Соросовский образовательный журнал. 1997. N 9.
Малахов В. В., Галкин С. В. Вестиментиферы — бескишечные беспозвоночные морских глубин. М., 1998.
Малахов В. В., Галкин С. В. Закономерности вертикального и географического распространения вестиментифер (Pogonophora, Vestimentifera)//Доклады Академии наук. 2000. Т.370. N 1.
Малахов В. В. Жизнь без солнца//Экология и жизнь. 2001. N 3.
Desbruyères D., Segonzac M. Handbook of
Van Dover C. L. The ecology of
Тема № 177
Эфир 28.11.2002
Хронометраж 51:25
www.ntv.ru