|
gordon0030@yandex.ru |
||||||
Архив выпусков | Участники | |||||||
Культ змеи |
↓№ 219↑ 24.02.2003 40:00 | ||||||
Почему практически у всех народов в той или иной форме существует культ змей? Действительно ли змеи расселены по всей планете или есть места, где их никогда не было? Как описываются змеи в фольклоре разных народов? Правда ли, что кобры замирают при звуке дудочки или это один из многочисленных мифов о змеях? О змеях в природе и в мифологии — филолог Александр Гура и зоолог Алексей Соколов. Участники: Александр Викторович Гура — доктор филологических наук, ведущий научный сотрудник Института славяноведения РАН Алексей Юрьевич Соколов — кандидат биологических наук, научный сотрудник кафедры зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова Обзор темы А. Соколов: Классификация змей по способу особенностей строения. Особенности челюстного аппарата змей. Считается, что способ питания змей характеризуется двумя основными особенностями. 1) Змеи проглатывают целиком добычу, диаметр поперечного сечения которой превышает диаметр поперечного сечения головы хищника («сверхширокий»объект). 2) Способ проглатывания, которым змеи так знамениты, представляет собой втягивание добычи упомянутого типа поочередными движениями правой и левой половин челюстного аппарата (в условиях подвижности костей черепа змей такое является возможным). В процессе собственного наблюдения автора за змеями выяснилось, что удавообразные змеи (удавы и питоны) при проглатывании широких участков добычи «знаменитый» («классический») змеиный способ не используют, а насаживаются пастью на добычу, зафиксированную внешним упором (обычно они придерживают ее кольцами тела, как рукой). Основная специализация подвижной конструкции черепа удавообразных змей — работа в качестве орудия захвата. Другая большая группа змей — высшие змеи (ужеобразные, гадюкообразные, аспидовые) втягивают добычу в пасть, но использование классического способа имеет существенное ограничение. Классический механизм имеет существенный недостаток. Его эффективность убывает с увеличением ширины объекта. Дело в том, что мышцы, которые должны при этом механизме двигать элементы правой и левой сторон неба относительно мозговой коробки вперед, соединяют осевой череп практически непосредственно с челюстными суставами. А поскольку широким объектом челюстные суставы змеи раздвигаются в стороны, эти мышцы принимают поперечную ориентацию и будут сужать просвет пасти, прижимая «шагающие» кости к добыче. При увеличении размера поперечного сечения последней полезная продольная составляющая силы сокращения таких мышц будет убывать, а мешающая шагу медиальная — расти. При наличии у добычи выступающих частей такой механизм просто не эффективен. В процессе анатомирования и наблюдения за живыми объектами обнаружено, что у высших змей есть иные механизмы втягивания добычи в пасть, не имеющие таких недостатков, как классический. Суть этих механизмов состоит в продвижении по добыче за счет поочередных движений не правой и левой сторон, а различных озубленных костей внутри одной стороны челюстного аппарата (напр. нижнечелюстная ветвь относительно верхнечелюстных элементов). Получается, что классический механизм втягивания добычи исходно не был связан с питанием сверхширокими объектами, а имел другое назначение. В пользу этого можно отнести то, что при проглатывании узких частей добычи классический механизм используют даже удавообразные змеи, более того, существуют примитивные змеи, питающиеся узкими объектами и использующие при этом классический механизм. Важным отличием всех змей является то, что эти животные (например в отличие от различных безногих ящериц и амфисбен) не используют необратимой деформации (сминания добычи челюстями) добычи для прохождения ее в пищевод (для упаковки). Этот пластичный челюстной аппарат в той или иной степени использует свои элементы, усеянные игловидными загнутыми назад зубами, как втягивающие добычу В процессе обсуждения адаптации предка змей выявлены условия, в которых поочередное втягивание перебирающими движениями даже неширокого объекта является необходимым приемом. Важным свойством такого способа является то, что успех продвижения каждой стороны по добыче фиксируется, т. е. добыча никогда не свободна от зубов хищника. Эта способность должна быть исключительно важной, когда заглатывается длинная, труднообездвиживаемая (т. е. ее приходится заглатывать живьем) добыча, способная значительно изменять длину своего тела сокращением продольной мускулатуры и способная легко находить точку приложения силы этого сокращения вне пасти хищника. Образу такой добычи среди современных животных наиболее полно соответствуют дождевые черви и пиявки, которые, (кстати!!!), должны были встречаться в местах наиболее вероятного обитания предка змей (рыхлые и влажные субстраты), являвшегося согласно многим работам полуроющей формой. С переходом в процессе эволюции от питания червями и пиявками к питанию объектами, которые сокращать длину тела неспособны, появилась возможность как сохранить предковый принцип взаимодействия с добычей, усовершенствовав его в связи с переходом на широкотелую добычу выработкой специальных механизмов (высшие и бородавчатые змеи), так и использовать проталкивающий практически несжимаемую добычу внешний упор, увеличив в связи с переходом на широкотелую добычу лишь пассивную пропускную способность пасти (удавообразные змеи). При исследовании моделей с влажными синдесмологическими препаратами черепов и имитациями проглатываемой добычи было выявлено, что крупные зубы, сидящие на переднем конце верхнечелюстной кости (у промегадонтныхформ) и используемые при захвате добычи в процессе классического шага протягивать добычу неспособны. Наоборот крупные задние зубы верхнечелюстной кости (удаленные от переднего конца морды) у опистомегадонтных ужеобразных зацепляют добычу в самом начале классического шага и соответственно ее протягивают. Было высказано предположение, что ядозубные системы высших змей опистомегадонтного (гадюкообразные, опистомегадонтные и опистоглифические ужеобразные) и промегадонтного (аспидовые и морские змеи) направлений имели разное первичное происхождение. Первая сложилась на базе крупных зубов, обеспечивающих пропитывание добычи, а вторая на базе крупных зубов, используемых в качестве орудия захвата добычи. Соответственно в связи с опистомегадонтным типом первично сложились ядовитые железы, выделяющие секрет, более специализированный к лизису тканей, а к ядовитым зубам промегадонтных змей подводился секрет, первично более специализированный к обездвиживанию. При изучении змей одно из первых мест должны занимать исследования особенностей строения, связанных с трофическими адаптациями (адаптациями к Большой интерес вызывает введение в зоокультуру различных экологических групп змей. В частности есть определенные успехи во внедрении в культуру некоторых специализированных водных видов змей. Змеиный яд, где он находится, как его добывать (и зачем?). Изучения трофических адаптации этих животных, исследование функционирования их челюстного аппарата может иметь важное прикладное значение: Самая яркая его иллюстрация — это перспектива разработки методик взятия яда у змей с нестандартным ядовитым аппаратом. Зачастую яды этих змей содержат более активные компоненты, чем обычное население серпентариев, т. е. многочисленные и, как правило, крупные ядовитые змеи, которых сейчас используется в промышленных масштабах. Целительные же особенности змеиного яда — это вопрос особый, выходящий за рамки собственно зоологических интересов и проблем. Однако, известен он еще с самых древних времен, причем использовали его и как собственно яд (для тайного убийства врага, по большей части — на Востоке), так и для лечения радикулита и проч. Передвижение змей. Принято считать, что змеи очень быстро ползают, но наблюдения показали, что это не совсем так. Максимальная скорость — 10 км в час. Обычно змеи ползут, зигзагообразно изгибаясь в горизонтальной плоскости, когда их тело прижато к земле. Поступательное движение обусловлено тем, что задняя сторона каждого изгиба отталкивается от неровностей почвы. Змея, ползущая по рыхлому песку, оставляет позади себя на равных расстояниях грунт. Этот обычный способ локомоции известен как латеральный волнообразный, или просто «змеевидный». Передвигаться таким способом по гладкой поверхности животное не может. Однако он же используется змеями при плавании. Змеи хорошо плавают, потому что их защищенные прозрачной пленкой глаза и возможность надолго задерживать дыхание этому очень способствуют. Второй тип перемещения — «гусеничный ход». Им пользуются крупные змеи, когда движутся по прямой за счет волнообразных сокращений, подстилающих кожу мышц. «Боковой ход» используется на сыпучих песках. Кроме того, все змеи хорошо лазают по деревьям. С наступлением сезона размножения змеи ищут партнера. При этом возбужденные самцы используют химический анализатор («нюхая» воздух). Ухаживание помогает узнаванию партнеров: каждый вид использует свои стереотипы движений. У некоторых видов они так сложны, что напоминают танец, хотя часто самцы просто трутся подбородком о спину самки. В конце концов партнеры переплетаются хвостами, и гемипенис самца вводится в клоаку самки. Копулятивный орган у змей парный, и состоит из двух гемипенисов, которые при возбуждении выпячиваются из клоаки. Самка обладает способностью запасать живую сперму, поэтому после единственного спаривания может несколько раз производить потомство. Детеныши появляются на свет разными способами. Как правило, они вылупляются из яиц, но многие виды — живородящие. Если инкубационный период очень короток, задержка откладки яиц может привести к тому, что детеныши вылупятся внутри тела матери. Это называется яйцеживорождением. Однако у некоторых видов образуется простая плацента, через которую от матери к эмбриону передаются кислород, вода и питательные вещества. Большинство змеиных гнезд устроено крайне просто, но все же яйца откладываются не где угодно. Самка ищет место типа кучи гниющего органического материала, который защитил бы яйца от высыхания, затопления, резких изменений температуры и от хищников. Некоторое количество тепла, кроме солнечного, выделяется при гниении материала гнезда. Число яиц или детенышей, производимых на свет за один раз колеблется от нескольких штук до примерно 100. Среднее число — не Распространены змеи почти везде, и они очень древние. Поэтому вокруг них действительно сложилось много мифов, часть из которых — «почти» правда. Некоторые виды кобр действительно замирают при звуке флейты и при свисте. Действительно, естественными врагами змей являются ежи и мангусты, но не в силу их невосприимчивости к яду, а в силу того, что они умеют захватывать змею за заднюю часть головы, не давая ей возможности совершить выброс ядовитых зубов. Но вообще мы, как это ни странно, знаем о змеях еще очень мало... И вряд ли узнаем больше, потому что их популяции, увы, неуклонно сокращаются. Когда на земле появились змеи? Вопрос весьма неоднозначный. Наиболее древняя находка, форма, которую можно считать типичной змеей — Dinilysia, найдена в верхнемеловых отложениях Патагонии, поэтому полное название змеи Dinilysia patagonica. Однако по облику она не такая уж примитивная. Палеонтологом Жаном Клодом Ражем (Rage,1984) высказано весьма обоснованное предположение, что предки змей обособились от ящериц (правильнее — разошлись с ящерицами от общего предка) либо в конце Пермского периода Палеозойской эры, либо в начале Триасового периода Мезозойской эры. Дело в том, что типичные ящерицы известны из верхней Перми и нижнего Триаса. Кроме того, специализированные безногие червеядные формы, которые, по мнению автора, являются наиболее вероятным предком змей, должны были обитать в рыхлом влажном (даже мокром) субстрате, скорее всего состоявшем из растительных остатков. Именно в таком субстрате сейчас обитают в изобилии дождевые черви и пиявки. Но в тропиках сейчас растительные остатки быстро усваиваются и такие типы субстрата немногочисленны. Но для значительного распространения таких специализированных форм, как гипотетический предок змей, важно было, чтобы рассматриваемый тип субстрата занимал большие площади, т. е. важно, чтобы растительные остатки были слабо усваиваемыми биотой. А таким временным промежутком, который известно по большому количеству ископаемых растительных остатков, была в основном палеозойская эра и самая «заря» Мезозоя, т. е. это довод в пользу верхней Перми и и нижнего Триаса. Строением и принципами управления кинетической конструкции черепа ящерицы и змеи различаются так, что предположить эволюцию одной конструкции от другой гораздо сложнее, чем предположить их независимое формирование от некоего слабодифференцированного состояния, характерного для общего предка. Трудно представить себе эволюционную причину, повлекшую преобразование одной специализированной конструкции в другую. Но не смотря на это, многие авторитетные ученые до сих пор высказывают гипотезы о происхождении змей от Менялись ли зоны расселения с течением времени? Естественно — за столь долгое время эволюции различные группы змей адаптировались к разным условиям, появлялись новые группы, менялась пищевая специализация, важно было адаптироваться к переменам климатических условий, однако к появлению человека по большей части видовой состав и ареалы видов практически устоялись. Однако в ряде случаев есть основание предположить акклиматизацию змей, заселенных на некоторые острова человеком. Известный по литературе пример — это засилье довольно опасной ядовитой змеи жарараки на острове Что едят змеи, зачем им яд, как он действует на жертву и почему в малых дозах он считается полезным для человека? Все змеи — плотоядные животные. Растительную пищу не едят ни в каком виде (только если растение находится в желудке проглоченной змеей жертвы). Голова и шея — своего рода «хватающая рука». Но в голове находится головной мозг, и сопротивляющаяся добыча может повредить его. Поэтому часть змей после захвата пастью препоручает жертву кольцам тела, а часть — обездвиживает ядом (часто такие яды действуют на нервную систему — нейротоксины, но есть яды, элементы которых действуют на другие «мишени» в организме жертвы, как например кардиотоксины, специфические гемотоксические факторы — последнее более эффективно в отношении теплокровных животных). То, что адаптивные предпосылки формирования пластичного челюстного аппарата змей, которым можно втягивать добычу целиком, но нельзя разделять на мелкие части или отрывать от добычи эти мелкие части, породило своеобразную проблему — проглоченная добыча не может начать эффективно перевариваться, пока не будут переварены ее покровы (хотя бы на отдельных частях тела жертвы), достаточно устойчивые к этому процессу. Поэтому у многих змей вводимый зубами яд содержит пищеварительные ферменты и получается, что добыча начинает перевариваться изнутри. Но скорее всего за такие сроки в результате инъекции протеолитического секрета просто увеличивается проницаемость покровов жертвы для пищеварительных соков змеи. Часто такие яды вызывают в месте укуса омертвение и разрушение тканей, а, попадая в кровь, вызывают нарушение гомеостаза — провоцируют свертывание крови или нарушают ее свертываемость, расщепляя Правда ли, змеи могут «гипнотизировать» жертву или это миф. Это миф, но миф, имеющий под собой следующую основу. Дело в том, что змеи, как многие рептилии, активнее реагируют на движущуюся добычу, поэтому для мелкого животного замирание на месте может быть спасением от змеи, если она проползает рядом. Стоит такой зверушке дернуться, и она будет мгновенно схвачена. Со стороны же кажется, что жертва никуда не убегает, якобы «под воздействием змеиного взгляда». Вторая ситуация — это когда на движение реагирует жертва: Многие позвоночные очень живо реагируют на мелкие движущиеся объекты. «Заезженный» пример — лягушка, глаз которой воспринимает только движущиеся предметы, замечает движение специфического органа осязания змей — раздвоенного языка, а медленное движение змеи не видит. Она принимает мелкий движущийся предмет за насекомое и попадает в пасть змеи. Часто так же попадаются ящерицы, птицы и даже мелкие млекопитающие. Даже грызуны интересуются мелкими шевелящимися предметами, которые «сулят» быть источниками белковой пищи. Поэтому змеи могут специально подманивать их движениями хвоста, а высовываемый движущийся язык у неподвижной змеи может ввести мелкую птицу или зверька в такое же заблуждение, как и лягушку. Правда ли, что отважные маленькие мангусты могут побеждать огромных злых кобр? «Огромных злых кобр» могут побеждать не только мангусты. Дело в том, что змеи семейства аспидовых вообще склонны экономить свой яд и не тратить его понапрасну — он им нужен для умерщвления добычи, так что не такие уж они и «злые». Даже укусы они часто делают «cухие» (без введения яда). А кобры делают ставку на отпугивающее (предупреждающее) врага поведение (всем известный «капюшон»). Их ядовитый аппарат таков, что чтобы ввести яд короткими зубами, кобра должна вцепиться в добычу и не отпускать ее. Поведение кобр весьма стереотипично, так как значительную долю в рационе кобр, а еще в большей степени в рационе других родственных змей, составляют рептилии и амфибии. Чтобы охотиться на таких животных, особой сложности движений не требуется. Любое хищное млекопитающее — животное более маневренное. Даже такое тупое, как мангуста. Это достаточно примитивный хищник — представитель семейства виверровых. Образ А. Гура: Змея — один из ключевых персонажей народной зоологии, воплощающий все характерные признаки гадов (пресмыкающихся, земноводных, змееподобных рыб, мышей, червей, гусениц, насекомых). Родственные названия и поверья объединяют змею с летающим змеем (атмосферным демоном змеиной природы). Важнейшая особенность змеи — ее хтоническая природа. Змея сочетает в себе противоположные характеристики: мужскую и женскую, водную и огненную символику, отрицательное и положительное начала. Ей присущи апотропейные и вредоносные свойства; она ядовита и целебна; нечистая тварь, источник зла и в то же время наделяет человека чудесными способностями и выступает в качестве покровителя. Тенденция к преодолению такой двойственности образа змеи приводит к появлению противоположных змеиных персонажей — мужского, положительного Мужской образ змеи тесно связан с ее фаллической символикой, представленной в ряде ее изображений, в загадках, в поговорках (напр. о мужчинах: «Галавища в маслище, сапажища в дегтище, а партки набиты змеей»). Нечистая, дьявольская природа змеи обусловлена Хтоническая символика змеи отражена в родстве слов змея и земля, в южнославянских заговорах от змеиного укуса: прикладывая змею к месту укуса, сербы произносят: «Земля землю (пусть) целует!» Способность змеи влиять на дождь и град сближает ее с мертвыми. Домовую змею отождествляют с душой предка, а могильную — с душой погребенного. Хтонической природой обусловлен и антагонизм змеи и солнца: в южнославянских легендах змея поглощала солнце, его лучи, высасывала его глаза, а в поверьях других славян солнце радуется убитой змее или не может зайти, меркнет от взгляда змеи, высасывающего его силу. Поэтому убитую змею зарывают или вешают в тени, иначе солнце будет багроветь, «болеть» или плакать. Хтонизм змеи достигает космических масштабов в поверьях апокрифического происхождения об огромной змее в основании Земли, о гигантском уже в море посреди Земли. Змея связана со стихиями: водой, грозой, ветром. Известны южнославянские поверья о крылатых змеях, обитающих в озерах, о змеях — покровителях водоемов. Вода из источника, в котором живет змея, считается целебной. Убиение змеи способно вызвать дождь. Змея может «запирать» воду в источнике и вызывать засуху. Поляки верят, что град на людей насылают змеи, и во время грозы опасаются упоминать змей, а западные украинцы связывают появление вихря и бури со змеей, у которой выросли крылья. У змей есть змеиный царь или царица — гадячий цар или пiдземний у украинцев, Змеям приписывают ряд фантастических особенностей. Так, разрубленные части змеи способны срастаться. Убитая змея может оживать от мочи лягушек, от осины, от особого змеиного камня, корня или травы. Распространено поверье о змеиных ногах. Змея показывает их, когда ее бьют (у русских, македонцев, сербов) или испытывают огнем (у украинцев, хорватов, боснийцев). По южнославянским поверьям, девять или двенадцать пар скрытых ног змеи можно увидеть только в Юрьев день. Человек, увидевший их, умрет. Легенды объясняют причину утраты у змеи ног тем, что солнце прокляло ее за укус в глаз (у болгар), Бог — за искушение Евы (у далматинцев, сербов, болгар), Богородица — за то, что змея испугала ее (у поляков). Особо опасны змеи, которых считают слепыми. Так, медянка, по мнению украинцев, получает зрение лишь в Иванов день и тогда может пробить человека насквозь. Особо ядовита слепая веретеница — вид гадюки или безногая ящерица, причисляемая к змеям. На Украине происхождение змеи веретенник связывают с выброшенным веретеном, которым в нарушение запрета пряли в святочные вечера. Всем славянам известны представления о домовой Южнославянские поверья приписывают змее роль покровителя не только дома и скотного двора, но и других локусов: источника, земельного надела, целой местности. Охранительницей старого дерева болгары считают двуглавую или старую большую змею. Полевая Среди акустических характеристик змеи выделяется пение и свист. Поют белая домовая змея, когда ночью все спят, и главная из змей. Свистят змеиный царь, когда скликает змей, и уж, охраняющий поле, когда отпугивает град. Способность свистеть роднит змею со змеем, былинными Змеем Тугарином, К чудодейственным атрибутам змеи относятся камень, золотое яблоко, перстень, корона, гребень на голове и рожки. Обладание ими дает человеку счастье, защиту от змей, болезней и града, богатство, неистощимые запасы зерна или денег, способность видеть клады, понимать язык животных, насылать порчу. Завладеть этими атрибутами можно, когда змея оставляет их у водопоя или купается в реке на Петра и Павла, поставив перед змеей миску с молоком, расстелив платок или пояс. Змеи могут указывать людям охраняемые ими клады. Сам клад может обращаться в змей. Змея наделяет человека также живой травой, оживляющей людей, целебной травой, Змею используют в магических целях. Язык змеи дают съесть собаке, чтобы она была чуткой и злой (у поляков), носят под языком, чтобы выиграть суд (у мораван), голову кладут в семена во время сева для богатого урожая (у хорватов) и т. д. Растения (чеснок, лук, бобы и др.), проращиваемые через голову змеи, используют в любовной магии (у южных славян), для распознания ведьмы (у украинцев, сербов и хорватов) или черта (у болгар, сербов), для оберега от нечистой силы (у украинцев, болгар, сербов), для лечения скота (у болгар). Палкой, которой разогнали змею и лягушку или двух змей, разгоняют тучи (у белорусов, украинцев, поляков), помогают при родах разрешиться от бремени (у сербов, боснийцев), усмиряют пургу (у белорусов) или пожар (у украинцев). Змея в календарных обычаях и обрядах. Змеи выходят из нор 25 марта, на Благовещение (у украинцев, поляков, южных славян), на Сорок мучеников (у южных славян), в Юрьев день (у хорватов, чехов, словаков), после первого весеннего грома (у русских) и т. д. У македонцев известна обрядовая встреча змей на Евдокию (1 марта) или на Сорок мучеников. До Юрьева дня, пока из недр земли не выйдет яд, укус змеи, по верованиям хорватов и чехов, не опасен. Особенно значим момент летнего солнцестояния (Иванов и Петров дни), когда змеи в лесу собираются вместе во главе с их царем, а затем перестают жалить. Змеи уходят в норы на Усекновение главы Иоанна Крестителя, 29 августа (у русских, болгар), Рождество Богородицы, 8 сентября (у сербов, поляков, чехов), Воздвижение (у хорватов, восточных славян), Покров Богородицы (у болгар, украинцев) и т. д. Перед уходом залезают на деревья, чтобы последний раз взглянуть на небо (у украинцев) или услышать церковный звон (у белорусов). Змею, которая Специальные дни посвящены изгнанию змей и оберегам от них, особенно у южных славян («змеиный день» у сербов и болгар). Обереги и запреты, связанные со змеями, направлены на защиту скота и людей. Оберегами служат огонь костра, угли, печная утварь (у южных славян); металлические и острые предметы, особенно игла (у южных славян); освященные предметы (у поляков); змеевидные хлебцы (у болгар); папоротник (у словенцев), колючий шиповник (у поляков); пахучие чеснок (у южных славян) и хрен (у поляков); ритуальный шум, окуривание дымом, бросание камня (у южных славян), вынесение веников подальше от дома (у украинцев) и др. Запреты касаются чесания волос (у сербов), прядения (у болгар, поляков) и использования ниток (у южных славян, украинцев), веревок (у болгар, сербов), бус (у русских) и других гибких предметов (у сербов, македонцев), веток (у поляков), выступающих в этом случае как символы змеи; пользования острыми колющими или режущими предметами, символизирующими змеиное жало (у южных славян, украинцев); раскрывания ножниц, складных ножей, гребней и сундуков, напоминающих раскрытую пасть змеи (у сербов, македонцев); пахоты и копания земли как змеиного локуса (у болгар, поляков, украинцев). Разнообразно применение змеи (ее головы, хвоста, сердца, крови, жира, яда и особенно слинявшей кожи) в народной медицине: для лечения опухолей, укусов, лихорадки, запоев, для роста волос и т. д. Нередко целебные свойства приписываются змее, пойманной до Юрьева дня (у поляков, хорватов) или в сам этот день (у родопских болгар). Библиография Васильев Д. Б., Кудрявцев С. В., Шумаков О. В. Руководство по технике безопасности, методам работы с ядовитыми змеями в условиях зоопарка, профилактике и лечению укусов. М., 1997. Георгиева И. Българска народна митология. София, 1983. Гура А. В. Символика животных в славянской народной традиции. М., 1997. Дмитриев Ю. Соседи по планете: Земноводные и пресмыкающиеся. М., 1978. Иванов Вяч.Вс. Змей/Мифы народов мира. Т.1. М., 1980. Иорданский Н. Н. Эволюция комплексных адаптаций. Челюстной аппарат амфибий и рептилий. М., 1990. Кэрролл.Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. М., 1993. Т. 2. Орлов Б. Н., Гелашвилли Д. Б. Зоотоксинология: Ядовитые животные и их яды. М, 1985. Соколов А. Ю. Морфофункциональные особенности челюстного аппарата змей Booidea, Colubroidea и Acrochordoidea в связи с трофическими адаптациями: Автореф. дис. канд. биол. наук. M., 2001. Belairs A. d’A Underwood G. The origin of snakes//Biol. Rev. Cambridge Philos. Soc. 1951. V.26. № 2. Gans С Biology of the Reptilia. London; NY, 1969. Rage J. C. Serpentes/Handbuch der Palaoherpetology. Stuttgart, 1984. Walls G. L. Ophtalmological implications for the early history of snakes//Copeia. 1940. N.1. Тема № 219 Эфир 24.02.2003 Хронометраж 40:00 |
|||||||