Регресс в эволюции многоклеточных

gordon0030@yandex.ru

Архив выпусков | Участники

↓№ 250↑

12.05.2003 Хронометраж

30:00

Стенограмма эфира

Николай Владимирович Тимофеев-Ресовский как-то заметил: «Что есть человек — венец творения или всего лишь питательная среда для чумной палочки?» По каким признакам строится эволюционная лестница существ? Справедливо ли предположение, что в эволюции вымирают низшие формы и развиваются высшие? Можно ли реконструировать эволюцию, не зная ее законов? О регрессе в эволюции многоклеточных — биолог Владимир Алёшин.

Участники:

Владимир Вениаминович Алёшин — кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник Всероссийского научно-исследовательского института физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных РАСХН.

Обзор темы

До недавних пор несколько поколений людей увлекала философия оптимизма. В биологии с ней связано представление о прогрессивной эволюции, «которая кажется столь естественной, что люди, знакомые с эволюционной теорией лишь понаслышке, нередко простодушно считают, будто основное ее содержание и есть утверждение о превращении простых организмов в более совершенные. Однако 250 лет назад оптимизма было меньше: в научных трактатах того времени „лестница существ“ начиналась с „ангелов“, вела через человека, гадов, растения к минералам, т. е. была нисходящей, регрессивной».

Увы, все знания, добытые наукой, свидетельствуют против упрощенных представлений. Множество детальнейших сходств молекулярной организации говорят о единстве жизни, об одном филетическом корне у бактерий и человека.

Проблема ориентации морфологического ряда. Казалось бы, сравнительная анатомия и палеонтология должны были собрать тысячи примеров прогресса и свидетельств эволюции. Но все не так просто. Выстроив морфологический ряд из постепенно меняющихся форм, анатом в большинстве случаев не имеет указаний как его ориентировать: от простой формы к сложной, или наоборот, или же от некоторой промежуточной формы проводить ряд в обе стороны — одну линию в сторону прогресса, другую — в сторону регресса. Прогрессивная ориентация морфологического ряда есть зачастую не более чем дань благородной философской надежде на мировой прогресс (например, классификация Ламарка). На самом же деле гипотезу о том, что эволюция какой-то формы действительно происходила в направлении усложнения, нельзя проверить в рамках сравнительной анатомии.

Парадокс сосуществования простых и сложных форм. Попытаемся сами создать масштабную картину прогресса в эволюции животных. Для этого нам понадобятся не только позвоночные животные, которые представляют всего лишь один тип хордовых, но все действительное разнообразие многоклеточных — более двух десятков типов беспозвоночных животных. Беспозвоночные, при поразительном разнообразии их анатомии, выглядят главным образом как червеобразные мягкотелые организмы. Древние осадочные породы заполнены раковинами, иглами, домиками — трубками беспозвоночных. Но из этих камней не извлечь самое главное — мягкое тело, которое можно было бы разглядеть под микроскопом, разрезать, изучить детали строения нервной, кровеносной, выделительной системы — все, что делают с современными животными. Таким образом, в нашей картине прогресса нам придется в основном обсуждать ныне живущие виды-современники. Надо признать, набор из видов-современников — не лучшая выборка для доказательства, что в эволюции вымирают низшие формы и развиваются высшие.

Какое место занимают на дереве жизни простейшие существа? Представляют ли они осколки фаун далеких эпох или примеры крайней редукции, вытекающей, например, из паразитического образа жизни? Много копий сломано было в спорах о природе ортонектид и дициемид — простейших животных без единого органа. В последнее время мало кто вспоминал о них, но когда-то они были знамениты, потому что считались переходными группами от инфузорий к многоклеточным. Дело не в том, что виды из этих групп очень уж редкие, мелкие или хозяйственно неважные, а скорее в том, что сравнительная анатомия и эмбриология исчерпали свои возможности для выяснения их природы. К тому же устроены ортонектиды и дициемиды так необычно, что знание о них в систему не укладывается и для экономии мышления из учебников исключается. Привычнее всего выглядит свободноплавающее поколение ортонектид — как маленькие (менее миллиметра длиной) покрытые ресничками червячки. Каждая ортонектида обильно «начинена» совершенно гомогенным продуктом — яйцеклетками или сперматозоидами. Сквозь эту массу вдоль тела тянется 4–6 мышечных волокон. Больше у ортонектиды ничего нет — ни рта, ни нервов. По сути, это не обычное животное, а самоходная гонада.

Рождаются такие создания из гигантской клетки — плазмодия с сотнями ядер. Неподвижный плазмодий ортонектид прорастает в ткани различных беспозвоночных: офиур, мидий, полихет. В цитоплазме плазмодия, кроме вегетативных ядер, лежат зародыши половых особей, которые по мере созревания выползают сквозь покровы и выходят в морскую воду.

Кое в чем похожи на ортонектид дициемиды, паразиты осьминогов и каракатиц, заражающие до 100% крупных животных. Тело дициемиды образовано гигантской осевой клеткой до пяти миллиметров длиной, с одним вегетативным ядром. Снаружи осевая клетка одета чехлом из двух-трех десятков ресничных клеток. А в ее цитоплазме лежат многочисленные мелкие генеративные клетки (агаметы) и развивающиеся из них эмбрионы на разных стадиях — зародыши следующих бесполых или половых поколений, которые произведут по несколько яйцеклеток или сперматозоидов.

Очевидно, что общая установка на прогрессивный характер эволюции недостаточна для признания ортонектид и дициемид предками животных, также как трудно a priori представить и возврат многоклеточного животного в почти одноклеточное состояние, свойственное этим группам.

Выводы палеонтологии в значительной степени зависят от того, каким образом трактовать сходства и различия. То есть, они зависят от общих методов и практики сравнительной анатомии и филогенетики.

В XIX веке для изучения родственных связей использовали «метод тройного параллелизма», который часто связывают с именем Э. Геккеля. Под «тройным параллелизмом» понимали сходство («параллелизм») сравнительно-анатомических рядов усложнения форм, палеонтологических рядов из последовательных слоев осадков и усложнения организма в ходе эмбрионального и личиночного развития. Но ряды непрерывно меняющихся форм для представителей разных типов беспозвоночных животных не составить (они ведь должны быть связаны переходами не между собой непосредственно, а с их отдаленным общим предком!). А тем чертам сходства, которые обнаруживаются, трудно дать точную филогенетическую интерпретацию по следующей причине. Допустим, обнаруженное сходство унаследовано от общего предка, то есть действительно свидетельствует о родстве. Но в наше время интерес представляет не вопрос, родственны ли между собою, например, моллюски, кольчатые черви и членистоногие, а вопрос, какие из этих трех типов родственнее.

Что можно ожидать от филогенетики? Крупнейшее методологическое отличие современной филогенетики — ее обособление от систематики. Смысл такого обособления легко понять из некоторых парадоксальных примеров, связанных уточнением термина «родство» и с вроде бы естественным требованием монофилетичности таксонов.

Важность обособления современной филогенетики от систематики. Пример — происхождение наземных позвоночных. Считается, что их предками были кистеперые. Это значит, что все современные потомки древних кистеперых: земноводные, пресмыкающиеся, млекопитающие, птицы и латимерия — более близкие родственники между собой, чем с лучеперыми рыбами. Следовательно, по признаку родства латимерия должна быть объединена с птицами и другими наземными позвоночными. Кистеперые, соединяясь в монофилетический таксон с наземными позвоночными, не могут одновременно объединяться по признаку родства с лучеперыми рыбами. Таким образом, таксон «рыбы» с точки зрения филогенетики оказывается искусственным. Внешнее и внутреннее отличие птиц от кистеперых «рыб» связано с их более быстрой морфологической эволюцией и, с точки зрения филогенетики, является несущественной деталью.

Таким образом, филогенетика, при ее строгом применении, добывает своеобразное знание, а филогенетическая система очень сильно отличается от системы традиционной.

Для строгого филогентического анализа выработаны специфические методические подходы: кладистические (они разработаны немецким зоологом В. Хеннигом) и молекулярно-биологические (они основаны либо на гипотезе «молекулярных часов», предложенной Э. Цукеркандлем и Л. Полингом, либо на кладистических приницах, адаптированных для молекулярных признаков). Методические подходы современной кладистики не имеют ничего общего с методом «тройного параллелизма» из прошлого века. Они не рассматривают усложнение организмов как обязательное условие эволюции. В этом их ценность: получив филогенетическое дерево без априорного допущения прогрессивного характера эволюции, можно строже рассуждать об этом предмете.

Зачем филогенетикам молекулярные признаки? Занимаясь вопросами филогении, исследователь сталкивается с парадоксальной проблемой нехватки признаков. Казалось бы, анатомия и эмбриология доставляют огромное количество признаков. На самом деле это далеко не так, если мы сравниваем разные типы или классы. При сравнении, например, членистоногих и кольчатых червей, мы должны мысленно создать абстрактный образ, который характеризовал бы любого членистоногого: речного рака, чесоточного зудня, морского желудя, бабочку махаона, вымершего трилобита и др. Понятно, такой образ окажется очень бедным: всё богатство свойств отдельных видов мы будем вынуждены из него выбросить.

Особенно наглядна проблема нехватки признаков при изучении «крупномасштабной» филогении простейших — одноклеточных существ, которые рассматриваются и в курсах зоологии, и ботаники. На самом деле среди простейших находятся филогенетические корни всех царств: многоклеточных животных, высших растений и грибов. Как найти эти корни, указать ближайших одноклеточных родственников для каждого царства? Экологические признаки, такие как способ питания (автотрофный или гетеротрофный) непригодны, поскольку могут независимо приобретаться и утрачиваться организмами разных групп. А универсальность организации клетки затрудняет поиск надежных морфологических признаков, отличающих представителей разных царств на клеточном уровне. Использование электронного микроскопа позволило найти некоторые детали, которые не вполне единообразны в строении клеток. Это форма складок внутренней мембраны митохондрий, количество слоев мембраны, окружающей хлоропласт в различных группах водорослей и др. Но и этих ультраструктурных признаков всё равно не хватает для разграничения всех крупных филогенетических линий одноклеточных!

На помощь и приходят молекулярные признаки. Уже сейчас найдены молекулярные признаки, намечающие некоторые границы в хаосе одноклеточных существ. Хотя простейшие не являются настоящими животными, остановимся на этих филогенетических открытиях, тем более, что они окончательно переводят понятия «животное» и «растение» из разряда филогенетических в экологические. Например, надежно установлено близкое родство автотрофных жгутиконосцев эвгленовых и целого ряда гетеротрофных жгутиконосцев. Некоторые из этих гетероторофных жгутиконосцев вторично утратили способность к фотосинтезу, о чем можно судить по рудиментарным бесцветным хлоропластам с укороченной хлоропластной ДНК, которые сохранились в их клетках (например, у свободноживущего жгутиконосца астазии). Другие родственники эвглены — паразитические трипаносомы (возбудители сонной болезни), лейшмании (возбудители пендинской язвы, которая вновь начинает распространяться в Средней Азии, болезни Чагаса в Южной Америке), свободноживущие жгутиконсцы Bodo — не имеют никаких следов существования фотосинтеза у их предков и считаются первично гетеротрофными. Родство автотрофных и первично гетеротрофных организмов в разных группах указывает на неоднократное приобретение способности к фотосинтезу. Симбиотическое происхождение хлоропластов сейчас общепризнано: наружную мембрану хлоропласта соотносят с пищеварительной вакуолью хозяйской клетки, внутреннюю — с плазмалеммой бактерии-симбионта. Хлоропластная ДНК содержит не очень много генов, но практически все они очень похожи на гены бактерий и не похожи на гены из ядра. Хлоропласты довольно автономы, размножаются делением, как бактериальные клетки, и никогда в эксперименте не возникают заново. Но в эволюции, как мы теперь видим, различные хищные гетеротрофные жгутиконсцы независимо приобретали хлоропласты в результате симбиоза с фотосинтетическими бактериями и превращались в водоросли.

Открытие родства эвглен и трипаносом относится к сюрпризам молекулярных и электоронно-микроскопических методов исследования.

Можно ли реконструировать эволюцию, не зная ее законов? Итак, современная биология нашла способы вырваться из логического круга, когда прогресс доказывают морфологическими рядами, ориентированными в сторону прогресса по произволу исследователя. Важнейший способ разработал немецкий зоолог В. Хенниг полвека назад. По Хеннигу, чтобы в массе видов узнать родственные, находящиеся на одной ветви филогенетического дерева, надо найти признак, который возник у вида — родоначальника этой ветви. Это особенное эволюционное приобретение достанется потомкам и, таким образом, поможет нам отличить их от потомков других филогенетических линий.

Для описания эволюции живого мира на Земле необходимо, наряду с перечислением факторов эволюции, также представлять и реально осуществившийся эволюционный процесс. Его результат — множество ныне живущих видов. Некоторые из них возникли в результате дивергенции от предкового вида совсем недавно по геологическим меркам времени (несколько сотен тысяч лет назад) и близко родственны между собой. Другие же ведут независимую эволюцию от ближайшего общего предка сотни миллионов лет; систематики относят их к разным типам или царствам, а с точки зрения филогенетики — науки о родственных связях — эти виды отдаленно родственны между собой.

Каким образом определить степень родства между любыми видами? Своеобразие этой задачи в том, что осуществленный в прошлом эволюционный процесс мы из настоящего в принципе не можем наблюдать. Кое-что о реальных предках сообщает палеонтология, но она не может быть панацеей. Только для немногих групп организмов в геологической летописи сохранились длинные непрерывные ряды эволюционирующих форм. А для большинства бесскелетных организмов и надежды нет, что такие ряды будут найдены в будущем.

Если раньше для доказательства факта эволюции искали рудименты и атавизмы, то сейчас для познания реальной эволюции ищут эволюционные инновации, биологи называют их апоморфиями. Апоморфии не обязательно должны быть «крупными» или прогрессивными — достаточно, чтобы они устойчиво сохранялись в своей линии и не возникали конвергентно в других линиях. Самые похожие виды не обязательно самые родственные. С точки зрения филогенетики, невелика цена сходству, если оно не апоморфное. Раньше зоологи считали, что для определения родства надо учитывать как можно больше признаков. А по Хеннигу оказывается, что предковые признаки вообще не нужно учитывать, их надо отбрасывать, поскольку они только запутывают дело.

Молекулярные апоморфии. Настоящий расцвет методология Хеннига получила в недавнее время, с широким применением в филогенетических исследованиях молекулярных признаков и тут же принесла неожиданные и важные результаты.

Как молекулярные признаки могут помочь в решении вопросов, традиционно находившихся в компетенции зоологии? На первый взгляд генетические тексты из четырех букв монотонны и неинформативны, тогда как сравнительная анатомия, эмбриология и палеонтология открывают неисчерпаемое многообразие форм живой материи. О каждом виде можно написать тома исследований, и, кажется, не счесть признаков, связывающих его с родственными видами. Но это впечатление обманчиво. Ситуация круто меняется, если в сравнение включены представители разных типов. В знаменитом споре о том, есть ли единство плана строения животных, великий Ж. Кювье указал на невозможность сравнения медузы и птицы. Где уж тут искать апоморфные индикаторы родства, если вообще ни одного органа или даже стороны тела сравнить нельзя! Тогда в споре Ж. Кювье победил. Теперь известно с десяток гомологий птицы и медузы в стадиях эмбрионального развития и в клеточном строении, а молекулярные биологи предсказывают существование нескольких тысяч гомологичных генов, в каждом из которых — тысячи признаков-нуклеотидов.

Бесспорна гомология и эволюционная преемственность генов рибосомных РНК. В гене 18S рРНК около 1800 признаков-нуклеотидов, из них около 1300 — общие у медузы и птицы. Ну а что предстают они в виде четырех букв-нуклеотидов, к этому легко привыкнуть и даже использовать для компьютерной обработки.

Написав гомологичные нуклеотиды друг под другом, исследователи демонстрируют, что почти у всех животных в некоторой области гена не хватает двух нуклеотидов. Как происходила эволюция этого участка? Можно выдвинуть две альтернативные гипотезы о состоянии этого участка у предка. Либо он был «короткий», как у большинства животных, и тогда у одноклеточных, грибов, растений, у губок, гребневиков и бактерий должны были произойти сотни независимых актов удлинения. Либо этот участок у далекого предка был, как у одноклеточных, а у ближайшего общего предка животных произошла потеря двух нуклеотидов. Тогда все распределение этого признака на филогенетическом дереве объясняется просто — единственным эволюционным событием, которое представляет собой апоморфию по Хеннигу, а виды с потерей двух нуклеотидов составляют монофилетическую группу ближайших родственников. Эта группа включает почти всех животных, кроме губок и гребневиков, которые по этому признаку больше похожи не на остальных животных, а на бактерий и одноклеточных. Конечно, это не значит, что гребневики ближе бактериям, чем животным. Просто у них сохранилось предковое состояние признака, а оно бесполезно для установления родства. Начиная с В. Хеннига, наука требует судить о родстве не по «совокупности всех признаков», а только по апоморфиям; предковое же сходство должно исключаться из анализа.

РНК в рибосоме клетки. Для начала можно сравнить последовательности нуклеотидов в нити РНК. Но в рибосоме молекулы находится не в виде хаотически спутанного клубка нитей. Одноцепочечная РНК делает в ней петли и образует, по принципу комплементарности, короткие внутримолекулярные двойные спирали. Их расположение подобно архитектуре сложного органа. Как в руке множество мышц, костей, нервов и сухожилий приспособлены для выполнения полезной человеку работы, так и петли со спиралями в РНК делают молекулярную работу по синтезу белка (узнают матрицу, связывают транспортные РНК с аминокислотами, декодируют триплеты, обеспечивают перемещение рибосомы вдоль матрицы после образования очередной пептидной связи и т. д.). Важнейшие спирали эволюционно консервативны: стабилизирующий естественный отбор строго следит за их размером и термодинамической устойчивостью. Если в одной ветви спирали произошла мутация, то одновременно должна произойти и мутация взаимодействующего остатка в другой ветви, чтобы сохранялась комплиментарность; организмы без такой компенсации не выживают. Так первичная структура (последовательность нуклеотидов) в генах и в РНК меняется под действием мутационного процесса, а пространственная структура консервируется на протяжении длительных отрезков эволюции.

Если рассмотреть модель уже вторичной структуры небольшой области РНК, то предковое для эвкариот состояние спирали (шпильки) 44 можно представить как молнию, «застегнутую» под горловину, с длиной двухцепочечного участка 8–9 пар. А вот двусторонне-симметричные животные и кишечнополостные как бы «расстегнулись» до 4–6 пар, и, соответственно, удлинились одноцепочечные петли, на которых подвешен двухцепочечный участок. Это еще одна, независимая апоморфия двусторнне-симметричных и кишечнополостных. Гребневики и губки и в этом участке сохранили состояние предков.

Вновь выделенная монофилетическая группа включает всех двусторонне-симметричных животных, кишечнополостных (медуз, полипов, кораллов), пластинчатых (трихоплакса) и некоторые другие существа (о них речь пойдет ниже), но не включает гребневиков. Гребневики заметно сложнее полипов и медуз: у них есть чувствующий аборальный орган, снабженные мускулатурой щупальца, гонодукты. Там где у гребневика чувствующий центр, у гидры подошва. В учебниках гребневиков обычно рассматривают как высшую ступень в эволюции кишечнополостных. Открытие А. О. Ковалевским ползающих гребневиков было одной из крупнейших зоологических сенсаций XIX века. Ползающих гребневиков тут же записали в предки двусторонне-симметричных животных. Но теперь, из филогенетического анализа молекулярных признаков, мы видим, что на родословном дереве гребневики отделились раньше кишечнополостных. Следовательно, по меньшей мере, современные кишечнополостные, а может и их общие с двустороннесимметричными животными предки, претерпели существенное упрощение морфологии по сравнению с гребневиками.

Многоклеточные животные без органов. Особенно глубоко зашла системная редукция у трихоплакса, еще одного объекта эволюционных спекуляций. Трихоплакс («волосатая пластинка») без преувеличения представляет собой одно из наиболее просто устроенных многоклеточных, и поэтому многим хотелось видеть в нем живого предка всех многоклеточных животных. В лабораторных аквариумах, где его иногда находят, трихоплакс выглядит как налет грязи на стекле. У этого животного размером несколько миллиметров нет ни переднего, ни заднего конца, ни правой, ни левой стороны. Он медленно ползает, напоминая крупную амебу. Когда на его пути встречается скопление водорослей или бактерий, трихоплакс наползает на него и прижимается к поверхности стекла; в образовавшуюся временную щель изливаются пищеварительные соки, и после переваривания водорослей трихоплакс продолжит свой путь. Анатомически трихоплакс похож на сильно сплюснутый пирожок, где между двумя слоями жгутиковых клеток заключена тоненькая «начинка» из отростчатых клеток; у трихоплакса нет ни одного органа, в том числе рта, кишечника, половых желез, органов чувств; нет нервных, мышечных, рецепторных, железистых клеток, которые имеются в том числе у гребневиков — в группе, отделившейся от ствола многоклеточных животных раньше трихоплакса, как следует из нашего анализа. Остается признать либо независимое конвергентное происхождение всех этих структур, либо согласиться, что они имелись у общего предка животных, но утрачены в эволюции трихоплаксом. Так филогенетика недвусмысленно указывает на регресс в эволюции трихоплакса.

90 лет назад авторитетный в прошлом зоолог Т. Крумбах предложил, что трихоплакс — это уплощенная личинка гидромедузы. Теперь принято считать трихоплакса взрослым животным (в этом зоологов почему-то убедили дробящиеся яйцеклетки, которые изредка бывают у трихоплаксов), но можно использовать идею Т. Крумбаха и предположить, что трихоплакс возник в результате того, что личинка какого-то древнего кишечнополостного приобрела способность к «досрочному» размножению. В результате перехода к преждевременному размножению личинок морфологические достижения взрослого организма были утрачены.

В качестве альтернативы «досрочному» размножению можно представить и более постепенный регресс, начавшийся с того, что предок трихоплакса, вместо охоты на живую добычу, свойственную большинству «нормальных» кишечнополостных, стал собирать крошки со дна, все шире раскрывая рот. Если дело было так, то у трихоплакса рот есть, притом гигантский — он проходит по краю тела. С таким широким ртом ничего не остается, как стать плоским и потерять завоевания предыдущей эволюции.

Многоклеточные животные без тканей. Если разобрать строение другой области макромолекулы 18S рибосомной РНК — шпильку Е10_1, то кишечнополостные и трихоплакс в этой области молекулы в точности похожи на <...> гребневиков и губок, а не на двусторнне-симметричных животных! На первый взгляд это противоречит только что проведенному анализу. Пытаясь «по сходству» найти родственников, мы оказались бы в затруднительном положении, были бы вынуждены отделываться бессодержательными замечаниями типа того, что «по разным признакам получаются разные результаты». Но наши признаки — апоморфии, то есть они полярны во времени! Кишечнополостные сходны по морфологии шпильки Е10–1 не только с гребневиками, но растениями, грибами и многими одноклеточными. Такому предковому сходству не следует придавать значения. Наоборот, апоморфное сходство двусторонне-симметричных животных между собой свидетельствует о едином их филетическом корне, от которого и ведет историю их специфическая модификация в Е10–1. Кроме «обычных» двусторонне-симметричных животных, эта ветвь филогенетического дерева включает ортонектид, дициемид и миксоспоридий. Они обладают также апоморфиями и в спиралях 42 и 44 и по этому признаку могли уже быть описаны выше, отдельно от одноклеточных, но по состоянию этих спиралей их не отличить от кишечнополосных и трихоплакса. По апоморфии в шпильке Е10–1 мы отличаем их от кишечнополостных, но не от двусторонне-симметричных животных.

Хотя у дициемид и ортонектид нет ни одного органа, а большая часть тела представляет собой подчас всего лишь гигантскую (одноядерную или многоядерную) клетку, их все-таки удается сопоставить с обычными животными. Развитие девственных агамет кое в чем напоминает дробление яиц сосальщиков — паразитических плоских червей со сложным жизненным циклом. Дициемиду в таком случае можно представить как неотеническую гаструлу низших червей. Единственное подобие ткани у нее — покровные ресничные клетки, в таком случае надо считать рудиментом эктодермы.

От многоклеточного до одноклеточного животного — один шаг. Ортонектиды и дициемиды вплотную подошли к грани, отделяющей многоклеточных от одноклеточных. Казалось бы, редукция сильнее, чем у них, невозможна. Но в природе реализуются даже самые немыслимые возможности, особенно когда дело касается регресса! Миксоспоридии перешли грань, перед которой задержались ортонектиды и дициемиды. У них исчезли не только всевозможные ограны, но и вообще нет ни одного типа клеток, известных у их предков — многоклеточных животных, нет ничего похожего на дробление и эмбриональное развитие, исчезли всякие следы зародышевых листков. В учебниках зоологии миксоспоридий рассматривают как протистов. Многие виды миксоспоридий хозяйственно важны, поскольку наносят ущерб рыбному хозяйству. Наиболее заметная часть их сложного жизненного цикла представляет собой слабо подвижный многоядерный плазмодий в мышцах, почках рыб или в беспозвоночных. В плазмодии образуются многоклеточные споры. Для этого некоторые ядра обособляются, окружаются клеточной оболочкой и превращаются в клетки-споробласты. Споробласт делится несколько раз и производит 6 гаплоидных (как гаметы!) клеток, которые и формируют спору. Спора — хитроумный механизм для инъекции паразита. Зрелая спора больше всего похожа на шкатулку. В типичном случае у нее две створки и на каждой по капсуле, очень похожей на стрекательные клетки кишечнополостных. В створки заключен зародыш — двухядерная амебоидная клетка или две одноядерных. Когда спору проглотит промежуточный хозяин (малощетинковый червь), стрекательные нити с силой распрямятся и вонзятся в стенку кишечника, створки раскроются, зародышевая клетка выползет из них и, единственная, внедрится в кишечную стенку. Хоть спора и многоклеточна, в ней нет признаков зародышевых листков; эта многоклеточность совсем не похожа на таковую прочих животных и которая, как следует из филогенетического анализа молекулярных признаков, была свойственна предкам миксоспоридий. Удивительным образом миксоспоридии многоклеточны на гаплоидной фазе жизненного цикла, которая у остальных животных всегда одноклеточная, представленная сперматозоидами и яйцеклетками.

Признаки многоклеточных животных у одноклеточных. Филогенетическое открытие, сделанное из анализа генов рибосомной РНК, подвигло ученых на поиски других признаков многоклеточных у миксоспоридий. И действительно, в их геноме были обнаружены морфогенетические гены семейства Hox, которые у прочих животных устанавливают передне-заднюю ось зародыша и управляют развитием органов вдоль этой оси. Функция генов Hox у миксоспоридий пока загадочна.

Всегда ли молекулярные признаки легко интерпретировать? Идея «молекулярных часов» очень естественна и проста. Если соотнести случайно закрепляемые мутации со случайно падающими каплями во время дождя, она гласит, что никто не выйдет сухим из-под дождя; наоборот, находясь одновременно под дождем, две персоны вымокнут примерно одинаково, если их платье сходно. Более родственные, т. е. позднее дивергировавшие, виды меньшее время находятся под «дождем» мутаций; остается лишь измерить, сколько мутаций «впитал» каждый вид — и время его независимой эволюции будет, по гипотезе «молекулярных часов», определено. Молекулярные признаки легко формализовать, например, можно подсчитывать процент различающихся остатков мономеров, из которых состоят макромолекулы. Это удобно, поскольку задача построения филогенетического дерева сводится к вычислениям.

Конечно, применение вычислений еще не гарантирует объективности выводов. В настоящее время составлено больше сотни компьютерных программ для построения филогенетических деревьев по количественным признакам. Они основаны на слегка различающихся предположениях о закономерностях молекулярной эволюции, поэтому могут давать немного отличающиеся результаты для одного и того же набора признаков. А в тех случаях, когда эволюция сравниваемых последовательностей не сильно расходилась с предсказаниями гипотезы «молекулярных часов», все компьютерные программы рисуют примерно одинаковую картину, которая, вероятно, отвечает реальной филогении.

Тем не менее, расшифровка родственных отношений — трудное дело, даже если гипотеза «молекулярных часов» правильная. Представьте, что вы находитесь под дождем много часов. За такое время можно промокнуть до нитки, одежда насытится дождевой водой, и новые капли не добавят ей веса. Так и вариабельные участки рРНК «насыщаются» мутациями. При этом происходят повторные, многократные и конвергентные замещения остатка в одной и той же позиции или возврат к предковому состоянию по этой позиции. Уровень сходства перестает коррелировать со степенью родства, ведь даже полностью неродственные последовательности ДНК при одинаковом нуклеотидном составе совпадают на 25%! Так длительная нейтральная эволюция обесценивает филогенетическое значение фрагментов генома.

Еще одно затруднение в использовании молекулярных признаков имеет принципиальный характер. Та самая случайность, которая обусловила пользу молекулярных признаков для филогенетики, стала основой «молекулярных часов» — она же устанавливает границы их применению. Поскольку нейтральные мутации возникают и закрепляются случайно, время эволюции, предсказываемое этой гипотезой, нельзя вычислить точно, а можно лишь оценить с некоторыми доверительными интервалами — по теории вероятностей для случайных событий. По этой причине быстрая радиация за относительно малое время создает трудности для установления порядка ветвления. В таком случае накопится слишком мало мутаций, прежде чем произойдет очередная дивергенция. Их число не превышает допускаемого статистикой отклонения в большом числе мутаций, зафиксированных за относительно долгую последующую независимую эволюцию. Различить здесь порядок ветвления по проценту сходства — все равно, что оценить время, проведенное под дождем, с точностью до секунд. Вспомним, что основные типы беспозвоночных животных возникают в палеонтологической летописи за относительно короткий отрезок в 50 млн лет («кембрийский взрыв»). Древность и, как предполагают, относительная быстрота радиации потребуют от молекулярных биологов большой аккуратности и большой выборки генов для убедительной реконструкции филогении типов.

Количественное измерение степени сходства последовательностей может пригодиться для филогенетики только если от «дождя» фиксируемых мутаций не применен «плащ» или «зонт». В других, чем малая рРНК, макромолекулах иное соотношение между функционально важными и второстепенными областями. Например, от запасных белков (в семенах растений или желтке яйцеклеток) требуется удовлетворять всего лишь нескольким требованиям: иметь определенный состав с высоким содержанием незаменимых аминокислот, иметь нужную степень растворимости и аггрегации, быть доступным для расщепления протеолитическими ферментами в процессе роста, и не быть подверженными такому расщеплению в ходе создания запасов. Они, наконец, самое главное — не должны связывать посторонние белки, не должны катализировать побочных реакций. Это менее жесткие требования по сравнению с теми, что накладываются на белки-ферменты. Поэтому, даже при одинаковой скорости возникновения мутаций, скорость их фиксации в эволюции разных генов будет сильно отличаться: в одном почти любая мутация попадет под запрет стабилизирующего отбора, а в другом (как ген запасного белка) очень многие мутации окажутся нейтральными или даже адаптивными. Для каждого гена молекулярные «часы» накопления мутаций должны идти со своей скоростью. Количественные данные по разным генам нельзя сопоставлять. С другой стороны, относительное расположение видов на филогенетическом дереве не должно зависеть от шкалы изменений, и разные гены оказываются независимыми индикаторами филогенеза. Неравномерность эволюции сильнее, чем разная эволюционная консервативность генов, мешает количественному сравнению.

Использование обширной филогенетической информации, заключенной в структуре генов, уже сейчас привело к размещению некогда загадочных групп на эволюционном дереве. Среди молекулярных признаков многие универсальны, связаны с выполнением неизменных клеточных функций, гомологичны у всех типов эвкариот и не зависят от экологии вида, которая нередко искажает личиночное развитие. Они не имеют никакого отношения к анатомическим признакам, таким как строение полости тела, организация нервной системы, тип симметрии взрослого животного или эмбриона, не зависят от палеонтологических находок предполагаемых предков и субъективной интерпретации их строения. Ввиду независимости такого способа ориентации ряда от морфологии макроскопического тела, возможна проверка закономерностей морфологической эволюции, в частности, вопроса о соотношении регресса и прогресса. Даже среди паразитических форм, регресс которых не удивляет научную общественность, степень деградации миксоспоридий представляет собой явление из ряда вон выходящее, требующее переосмысления морфологической характеристики высших многоклеточных, каковыми до сих пор считали двусторонне-симметричных животных, а теперь надо считать и миксоспоридий. Мы видим катастрофические последствия морфологической деградации свободноживущего трихоплакса, тем не менее, вполне совместимые с выживанием его как вида. Очевидно, регресс представляет собой эволюционную тенденцию, которую нельзя не учитывать. В то же время эволюционный прогресс, в который мы верили, на самом деле оказывается на удивление хрупким и уязвимым, потому что любые прогрессивные приобретения утрачиваются с легкостью, казавшейся ранее немыслимой.

Библиография

Алёшин В. В. Молекулярные признаки филогении беспозвоночных//Биология в школе. 1999. № 7

Алёшин В.В., Петров Н. Б. Pегресс в эволюции многоклеточных животных//Природа. 2001. № 7

Алёшин В.В., Петров Н. Б. Молекулярные свидетельства регресса в эволюции многоклеточных животных//Журнал общей биологии. Т. 63. № 3

Антонов А. С. Происхождение основных групп наземных растений//Природа. 1997. № 10

Беклемишев В. Н. Методология систематики. М., 1994

Малахов В. В. Загадочные группы морских беспозвоночных. М., 1990.

Малахов В. В. Новые группы беспозвоночных животных//Соровский образовательный журнал. 2001. Т. 7. № 7

Мечников И. И. Общий очерк паразитической жизни. (Из журнала Природа за 1874, Кн. 2.)/Академ. собр. соч. И. И. Мечникова Т. 1. М., 1950

Петров Н. Б., Алёшин В. В. Условно нейтральные филогенетические признаки крупных таксонов — новый аспект эволюции макромолекул//Генетика. 2002. Т. 38. № 8

Райкова Е. В., Напара Т. О., Ибрагимов А. Ю. Загадочная паразитическая книдария//Природа. 2000. № 8

Collins A. G. Evaluating multiple alternative hypotheses for the origin of Bilateria: an analysis of 18S rRNA molecular evidence//Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1998. V. 95. № 26

Dewel R. A. Colonial origin for Metazoa: major morphological transition and the origin of bilaterian complexity//J. Morphol. 2000. V. 243. № 1

Ender A., Schierwater B. Placozoa are not derived cnidarians: evidence from molecular morphology//Mol. Biol. Evol. 2003. V. 20. № 1

Monteiro A. S., Okamura B., Holland P. W. Orphan worm finds a home: Buddenbrockia is a myxozoan//Mol. Biol. Evol. 2002. V. 19. № 6

Okamura B., Curry A., Wood T. S., Canning E. U. Ultrastructure of Buddenbrockia identifies it as a myxozoan and verifies the bilaterian origin of the Myxozoa//Parasitology. 2002. V. 124. № 2

Pawlowski J., Montoya-Burgos J.I., Fahrni J. F., Wuest J., Zaninetti L. Origin of the Mesozoa inferred from 18S rRNA gene sequences//Mol. Biol. Evol. 1996. V. 13. № 8

Тема № 250

Эфир 12.05.2003

Хронометраж 30:00

www.ntv.ru

Сайт управляется системой uCoz