 |
 |
 |
gordon0030@yandex.ru
Коммуникация у птиц
05.06.2003 
50:23
Стенограмма эфираКто дирижирует ансамблем певчих птиц? Носит ли их песня врожденный характер, или птицы учатся друг у друга? Как зависит пение от времени года и суток? Обращают ли птицы внимание на пение других видов и возможно ли использование ими чужой песни в корыстных целях? О многовидовых акустических ансамблях певчих птиц как о самоорганизующейся системе — биолог Владимир Иваницкий.
Обзор темы:
Пение птиц вплетается в вечную симфонию природы и служит неиссякаемым источником вдохновения для творцов, воплощающих красоту и гармонию окружающего мира в музыкальных и поэтических произведениях. Для
Что же такое птичья песня? Для физика песня птицы, как и любой звук, представляет собой всего лишь колебания воздуха, распространяющиеся с определенной частотой и амплитудой. По теории информации, это — широковещательный сигнал, адресованный всем, кто находится в зоне слышимости. С точки зрения биолога песня — это самореклама самцов, удерживающих гнездовые территории и готовых вступить в брак. Песня информирует о видовой принадлежности исполнителя, привлекает к нему самок, а также предупреждает других самцов о том, что данная территория занята, а ее хозяин готов защищать свои владения самым решительным образом. Наиболее самозабвенно поют холостые самцы, сразу же после образования пары желание петь у них резко снижается, а то и пропадает вовсе.
Частотные диапазоны песен у разных видов птиц широко перекрываются. Птицы используют для распространения информации один и тот же канал связи. Между тем, совместное использование многочисленными субъектами одного канала связи способно породить конфликт между ними за время пользования эфиром. Британский орнитолог Мартин Коуди высказал гипотезу о том, что возможна конкуренция за время в эфире у животных с высоким уровнем акустической коммуникации, к числу которых принадлежат и певчие птицы. Суть этой гипотезы в том, что живущие по соседству птицы по возможности избегают петь одновременно, чтобы не мешать друг другу. Подобные взаимоотношения особенно оправданы среди птиц разных видов, ведь певцов одного вида разделяют территориальные рубежи, и они поют поодаль друг от друга, при этом, как правило, отчетливо слышат соседей за несколько десятков и даже сотен метров. А территории самцов разных видов могут перекрываться, и им ничто не мешает петь хоть на одном дереве.
Выступления одной птицы нередко провоцируют к пению других, которые в иной ситуации промолчали бы или запели чуть позже. В этологии подобный феномен, касающийся и многих других форм поведения животных, известен под названием «социальная стимуляция» или «звуковая индукцией». Запустить коллективное пение птиц, дотоле хранивших молчание, может, подобно взмаху дирижерской палочки, любой громкий звук, например раскат грома. Ученые отмечают, по меньшей мере, два типа взаимной координации вокального поведения птиц — конкуренция за эфир и звуковая индукция. Кроме того, особенно интересно отыскать конкретные проявления такого поведения птиц, относящихся к разным видам.
Много ли поют птицы? Пернатые вокалисты обладают различными манерами выступлений. Пение зяблика, веснички, чечевицы или серой славки можно назвать пунктирным: это череда коротких стереотипных фраз, разделенных явственно выраженными паузами. Каждая фраза — законченное музыкальное произведение, которое звучит 2–3 с. Продолжительность пауз даже при самом азартном пении обычно бывает не менее 8–10 с. Таким образом, за минуту певец исполняет до 6–8 совершенно одинаковых
Чтобы исследовать степень заполнения эфира птичьим пением, не сходя с места в течение нескольких часов, подсчитывают число поющих птиц, отмечая интервалы по 15 секунд. Этого времени вполне хватает для выступления
Как много поют птицы и насколько плотно заполняют они эфирное время? Об этом можно судить, например, по наблюдениям за двумя исполнителями — холостыми самцами болотной и садовой камышевок, выступавшими поблизости друг от друга, но вне слышимости других птиц. За день в три приема зарегистрировано 789 песен, каждая из которых длилась четверть минуты. При этом 355 раз самцы пели дуэтом, 51 раз солировала болотная камышевка и 276 раз — садовая, в 107 случаях самцы обоих видов молчали. На следующий день получено 345 регистраций: 130 раз птицы пели вместе, четыре раза пела только болотная камышевка, 211 раз солировала садовая, при этом пауз не было вовсе. Полностью эфирное время заполняли самцы на протяжении полутора часов, выступая вместе и порознь.
На исходе весны и в начале лета птичий концерт идет почти круглосуточно. Нечто напоминающее антракт бывает лишь с 23 до часа ночи, затем, еще задолго до восхода солнца, одновременно запевают соловьи, сверчки и камышевки, к которым примерно через полтора часа, уже на рассвете, присоединяются славки, чечевицы, пеночки, а еще через полчаса — зяблики. Другой период минимальной активности птиц тянется с 17 до 19 часов, после чего, на вечерней заре, на фоне стрекота сверчков запевают соловьи, активность которых достигает пика к 22 часам и быстро угасает по мере того, как сгущаются сумерки.
Как птицы делят эфирное время? Бесконфликтное сосуществование разных видов животных в природных сообществах возможно лишь при отсутствии между ними конкуренции за пищу. Каждый вид занимает особую экологическую нишу, т. е. нуждается в пище лишь определенного рода или же добывает ее в особых, только ему присущих местах. Если певчие птицы действительно конкурируют за время в эфире, можно ожидать, что разные виды будут использовать разные акустические интервалы в зависимости от того, какую часть времени суток или всего сезона гнездования они уделяют наиболее интенсивному пению.
Сезонные и суточные ритмы пения. В них исследователи обнаружили широкий размах видовых различий. В некотором смысле в этом можно видеть средство уменьшения акустической конкуренции. Но все же сами по себе эти различия нельзя рассматривать как строгое доказательство ее наличия. Различия в расписании пения сосуществующих видов, подобно всем прочим различиям между ними, могли сложиться вследствие их независимой эволюционной дивергенции.
Реагируют ли птицы на чужие песни? Информация, содержащаяся в песнях, предназначена прежде всего для сородичей. Может ли она заинтересовать особей других видов? Для того чтобы выяснить это, мы провели эксперимент, транслируя фонограммы пения одних птиц на гнездовых участках других. В роли «подопытного кролика» выступал самец, владевший территорией, на которой через
Для исследования были выбраны болотная и садовая камышевки. Эти мелкие птички живут бок о бок в густых кустах и высокотравье. Внешне они столь похожи друг на друга, что без многолетнего опыта отличить их в природе невозможно, зато легко распознать по песням. Садовая камышевка четко «выговаривает» слоги, соблюдает паузы, манера ее пения напоминает соловьиную. Ее песня мелодична, богато орнаментирована приятными на слух свистовыми звуками, а своеобразное пощелкивание расставляет акценты и разделяет вокальные фразы. Болотная камышевка, напротив, тараторит с неимоверной скоростью, не заботясь ни о паузах, ни об акцентах.
Как правило, самцы реагировали на чужую песню менее ярко, чем на родную. Однако садовые камышевки вели себя активнее болотных. В области совместного обитания тростниковых и болотных камышевок чужая песня интересовала только первых. В другом же месте, где соседями тростниковых камышевок были
Влияют ли акустические отношения на размещение в пространстве птиц разных видов? Песней, помимо всего прочего, самец оповещает соседей — особей своего вида — о границах занятой территории. Интересно, а выполняет ли эту функцию песня также и в случае межвидовых отношений? Как обстоит дело, например, у тех же камышевок?
Выяснилось, что
Самцы разных видов избегают петь ближе 10 м друг от друга. Это довольно большая дистанция, если учесть, что камышевки занимают небольшую территорию — протяженностью всего 30–40 м. Самцы болотной камышевки, похоже, ощущают некоторое неудобство от близкого присутствия поющих самцов садовой камышевки. Во всяком случае, во время совместного выступления продолжительность пения «болотных» самцов обычно убывает пропорционально разделяющей певцов дистанции, тогда как «садовые» самцы в любой ситуации поют столько, сколько им заблагорассудится. В этом легко усмотреть очевидное соответствие с данными экспериментов, при которых использовалась трансляция. Социальное доминирование садовых камышевок над болотными простирается и в сферу акустических взаимоотношений этих видов. Складывается впечатление, что «садовые» самцы выбирают место и время для пения без всякой оглядки на «болотных», тогда как последние предпочитают петь поодаль от конкурентов, а случись тем оказаться поблизости — стремятся закончить выступление как можно быстрее.
Существует ли координация в хоровом пении птиц разных видов? Исследования хорового пения птиц проводят обычно методом длительной синхронной регистрации акустической активности разных исполнителей, слышимых из одной точки. Во время регистрации, которая может длиться несколько часов, на каждом из равных интервалов времени, сменяющих друг друга, отмечают число спетых песен или же просто присутствие или отсутствие вокализации особей, находящихся в зоне слышимости. Применяют преимущественно короткие интервалы — от 15 секунд до 1 минуты. В результате получают длинные индивидуальные ряды, характеризующие поминутно (или более дробно) акустическую активность отдельных особей за все время наблюдений. Понятно, что птичий хор составляют несколько исполнителей, поэтому необходимо получить обобщенный показатель вокальной активности хора. Одним из них может служить итоговый ряд, получаемый в результате суммирования по интервалам значений всех индивидуальных рядов. Важно было понять, складывается этот ряд случайно, или же в нем присутствуют элементы упорядоченности, что может быть вызвано воздействием внешних или внутренних факторов.
Выяснилось, что итоговые ряды отражают общее снижение активности пения птиц на протяжении нескольких часов наблюдений, что само по себе не удивительно, так как эти выводы совпадают с уже известными нам результатами исследований ритмов пения. Динамику акустической активности хора во времени можно изобразить и более наглядно, если перейти от исходного итогового ряда к более обобщенному, сглаженному, построенному путем усреднения нескольких соседних значений по всему ряду.
В этом случае все выглядит менее хаотично — явственно угадываются элементы краткосрочной цикличности: интенсивность пения птиц на определенном отрезке времени зависит от одного или нескольких предыдущих значений. Итоговые временные ряды, отражающие суммарную акустическую активность нескольких особей разных видов певчих птиц, не представляют собой хаотический процесс в чистом виде. Акустические ряды обладают внутренней структурой, обусловленной, прежде всего, присутствием цикличности разной периодичности.
Кто же дирижирует ансамблем пернатых? В поисках ответа на этот вопрос стоит обратиться к опыту настоящих музыкальных коллективов. В
В. Грабовский на компьютерной модели, устроенной в виде поля, разбитого на множество клеточек, продемонстрировал, что таинство самоорганизации в некоем коллективе субъектов, например в сообществе птиц, протекает при трех условиях. Прежде всего, все субъекты должны уметь делать одно дело, например, петь. Затем необходимо, чтобы у каждого охота к пению время от времени сменялась бы потребностью в отдыхе. Наконец, требуется, чтобы продолжительность пения и отдыха каждой птицы находилась бы в зависимости от поведения соседей. Работающая модель «являет взору картины», при взгляде на которые,
Ученые склонились к мысли, что многовидовые акустические ансамбли певчих птиц по всей совокупности присущих им особенностей вполне могут рассчитывать на достойное место в ряду самоорганизующихся систем. Так, свидетельством конкуренции за время в эфире может быть, например, глубокая дивергенция суточных ритмов разных видов или же отказ от синхронного пения на коротких отрезках времени путем настройки краткосрочных ритмов акустической активности. Имеются подтверждения и другого типа координации, имеющего прямо противоположную направленность и называемого звуковой индукцией. Следствие такой индукции — синхронизация вокальной активности многих особей разных видов. К числу проявлений синхронизации можно отнести элементы цикличности в хоровом пении. Получены первые свидетельства того, что межвидовые акустические отношения регламентируют пространственное размещение особей разных видов птиц.
Коммуникация. Сообщество живых организмов можно рассматривать как сумму биологических индивидов, их группировок, контактов и взаимодействий между этими индивидами и группировками. Основу сообщества составляют отдельные особи и все разнообразие форм их взаимного влияния друг на друга. Коммуникация в наиболее широком значении этого понятия как раз и означает передачу информации. Главная задача в области исследований биокоммуникации состоит в том, чтобы проследить основные пути распространения информации, обеспечивающей жизнедеятельность данного сообщества.
Что такое «коммуникация» и что такое «социальное поведение»? Очевидно, что в обоих случаях речь идет о взаимодействии особей друг с другом. Можно попытаться провести демаркационную линию, ориентируясь на продолжительность этого взаимодействия. Короткие взаимодействия можно назвать контактами и отнести их в область коммуникации, тогда за длительными взаимодействиями их название сохранится, и они составят сферу социального поведения. В реальной жизни социума все обстоит, естественно, сложнее.
Представим двух самцов певчих птиц, занявших территории по соседству друг с другом. На протяжении всего дня они вовлечены во взаимодействие, ибо каждый из них постоянно ощущает присутствие соседа, соответствующим образом реагирует на его действия. Очень нелегко разграничить контакты и взаимодействия, а, следовательно, коммуникацию и поведение. Здесь мы явно имеем дело с континуумом взаимодействий.
Коммуникация осуществляется с помощью самых разнообразных сигналов: химических, оптических, электрических, акустических, тактильных. Каждый из используемых животными каналов связи имеет свои достоинства и недостатки. Акустические сигналы теряют эффективность в сильно зашумленных местах обитания, тогда как оптические сигналы бесполезны в полной темноте, а среди густой растительности могут использоваться лишь на близком расстоянии.
Разные каналы связи различаются по степени оперативности их использования в процессе коммуникации. Наибольшей оперативностью обладает звук.
Звуковой канал связи обладает, пожалуй, наибольшими возможностями в сфере внутривидовой коммуникации. Звук распространяется на большое расстояние, как в водной, так и в воздушной среде. Продолжительность звуковых сигналов можно очень точно контролировать, причем на самых коротких интервалах времени, что резко повышает коммуникативные возможности акустического канала связи. Наконец, звук чрезвычайно экономичен с энергетической точки зрения, акустическая сигнализация легко совмещается с другими видами активной. Два последних обстоятельства в известной мере компенсирует невозможность консервации звуковых сигналов во внешней среде. Например, весной самцы певчих птиц исполняют за день до нескольких тысяч песен, создавая тем самым мощное акустическое сигнальное поле.
Коммуникация может осуществляться на основе использования сигнальных средств, в разной степени специализированных для передачи информации.
Третий, «сигнальный» уровень коммуникации образуют сигналы, обладающие, как принято думать, высокой ситуационной специфичностью и сформировавшиеся в процессе эволюции как специализированное средство передачи информации.
Понятие ритуала занимает важное место в системе традиционных представлений о коммуникации у животных. При этом ритм понимается как стереотипная последовательность действий, включающая звуки, движения и объекты внешней среды, предназначенные для воздействия на других членов сообщества в интересах исполнителя ритуала или всей социальной группы. Обычно подразумевается, что ритуальное поведение сформировалось в процессе эволюции, как специфическая адаптация, призванная повысить эффективность внутривидовой коммуникации.
Основу ритуала составляет демонстративное поведение, составляющее резкий контраст с обычным повседневным поведением особей данного вида. Так называемые демонстрации имеют свойство тут же привлекать к себе внимание наблюдателя по причине своей заметности и явной ситуационной неуместности. Ритуал — это демонстративное поведение, исполняемое на заранее освоенном, а иногда и специально подготовленном месте.
Важнейшим свойством ритуала в рамках классической этологической концепции является его символическая природа. С этой точки зрения ритуал представляется как динамичная, иерархически организованная композиция символов разного уровня. В каких случаях животные прибегают к ритуалам? Ритуалы используются как средство разрешения конфликтных ситуаций, как средство, облегчающее переход из одного социального статуса в другой. Мы наблюдаем их в переломных ситуациях, которые неизбежно сопровождаются резкой активизацией нервных процессов участников этих ситуаций, ростом напряженности в взаимоотношениях особей. Ритуал призван снизить эту напряженность благодаря эффективному обмену информацией о намерениях участников социальной драмы, выраженных в символической форме. При этом подразумевается, что животными управляют дискретные внутренние побуждения, такие, как агрессивность, сексуальность, страх, вступающие время от времени в конфликт друг с другом, причем о величине таких побуждений и об интенсивности конфликта между ними участники ритуала могут судить по тем или иным дискретным элементам поведения участников ритуала. Этологами описано невероятное количество ритуалов у животных, сопровождающих всю их жизнь от рождения до перехода в мир иной.
Украшенная ритуальная площадка птицы шалашника никогда не используется для гнездования, и у самцов родительское поведение полностью отсутствует. В разгар периода размножения самцы большую часть дня проводят на своих площадках, привлекая самок беспрестанными громкими криками. Самцам приходится постоянно сохранять высокую бдительность и охранять свое токовище от поползновений других самцов, которые очень склонны воровать украшения и разрушать чужие постройки. Таким образом, токовая площадка функционирует исключительно в коммуникативной сфере и являет собой классическую арену полового отбора, в основе которого лежит конкуренция самцов за право спаривания с самками.
Разнообразие построек и способы их строительства говорят в пользу гипотезы культурной эволюции «стиля» конструкций и украшений. Эта гипотеза весьма привлекательна, она позволяет отойти от традиционной врожденной схемы «стимул — реакция», которая на современном этапе стала уже достаточно тривиальной. Гипотеза же изображает ритуал шалашников, как лабильный, полифункциональный социальный механизм, обеспечивающий самые разные аспекты внутрипопуляционных отношений, эффективное орудие социальных манипуляций.
Ближайшим аналогом брачному ритуалу следует считать песню птиц. Исследования в области акустической коммуникации у птиц в настоящее время являются, пожалуй, одной из наиболее интенсивно и динамично развивающихся отраслей этологии. Современная аппаратура позволяет представлять записанные на магнитофон звуки в графической форме, что открывает такие возможности для сбора и анализа данных, которые пока недостижимы для всех прочих способов коммуникации. Записанный на магнитофон звук можно воспроизводить вновь, наблюдая, как реагируют на него подопытные животные. Наконец, звуки можно разъять, сложить вновь, то есть создать искусственный сигнал. Все эти многообещающие возможности эксплуатируются достаточно полно, поэтому нет ничего удивительного в том, что биоакустика вот уже более двух десятилетий остается одной из ведущих точек роста в этологии.
Песня — это полифункциональный сигнал, несущий информацию о видовой, популяционной, парцеллярной принадлежности исполнителя. С помощью пения территориальный самец маркирует свои владения и одновременно привлекает сюда самку. Нередко песня обладает высокой индивидуальной уникальностью. Песня очень сильно варьирует по сложности у разных видов воробьиных птиц, однако, даже в самых скромных песнях число возможных степеней свободы достаточно велико, что обеспечивает высокую изменчивость и позволяет кодировать в акустических структурах самую разнообразную информацию.
Песня в процессе своего формирования в онтогенезе особи имеет двойственную природу. Основа песни носит врожденный характер, хотя для того, чтобы эта основа сформировалась на уровне исполнения, птица должна слышать собственное пение. Окончательное формирование песни требует обучения. Необходима определенная модель — «учитель», с которой птица окончательно формирует песню.
При изучении внутрипопуляционной изменчивости песни воробьиных птиц широко используется понятие о диалектах и диалектных группах. Суть дела здесь в том, что в популяции сосуществуют контингенты особей, различающиеся по склонности к тому или иному варианту песни. При этом расстояния, заведомо обеспечивают потенциально свободное скрещивание между особями разных диалектов. Каждый диалект может иметь свою область распространения, на которой и обитает данная диалектная группа. Количество птиц, составляющих диалектную группу, может варьировать от нескольких самцов, занявших территории по соседству, до нескольких сотен особей. Формирование диалектов не всегда связано с пространственной изоляцией между поселениями; часто диалекты образуются в пределах сплошного ареала, и тогда в зоне контакта происходит смешение диалектов. Чаще всего это выражается в наличии у ряда особей гибридных песен, где комбинируются характерные признаки разных диалектов. Реже отмечаются особи, исполняющие попеременно оба варианта песен.
Наблюдается и локальная изменчивость песни птиц вообще, а диалектов — в частности и в особенности. Рассмотрим пример американской овсянки — белоголовой зонотрихии Zonotrichia leucophrys — небольшой птицы из отряда воробьиных. Каждый самец белоголовой зонотрихии обычно на протяжении всей жизни исполняет только один, стереотипный вариант песни. В районе исследования было обнаружено несколько четко различающихся диалектов, каждый из которых занимал площадь от 10 до 20 квадратных километров и включал в себя около 500 гнездящихся пар. С помощью электрофореза было обнаружено, что между диалектными группами существуют некоторые генетические различия. Изучение онтогенеза песни показало, что молодые самцы способны выучивать записанную на магнитофон вокализацию взрослых самцов, но лишь в течение первых 50 дней жизни. Учитывая, что в природе почти все это время молодежь проводит на своей родной территории и вблизи ее, можно с большой вероятностью утверждать, что учителем молодых самцов чаще всего становится их отец. Кроме того, были проведены опыты по изучению избирательности самок. С помощью гормональной терапии их приводили в состояние высокой репродуктивной готовности и изучали их половую реакцию на воспроизведение магнитофонных записей разных диалектов. Оказалось, что сильнее всего самки реагируют именно на родной диалект, тогда как интенсивность реакций на все прочие диалекты была обратно пропорциональна расстоянию до них. Аналогичные опыты были поставлены со свободно живущими самцами, которым проигрывали песни разных диалектов. А самцы реагируют на соседний диалект более интенсивно, чем на собственный. Этот результат интерпретируется как снижение агрессивности самцов по отношению к носителям родного диалекта.
Полученные данные соответствуют «гипотезе генетической адаптации». Суть гипотезы в том, что песня маркирует принадлежность самца к определенной группе особей, в максимальной степени приспособленных к обитанию в данных локальных условиях. И песня становится тем маяком, ориентируясь на который самка, генетически приспособленная к данным условиям, выбирает в качестве брачного партнера столь же приспособленного к данным условиям самца. Т. е. скрещивание в популяции происходит не случайным образом, а является закономерным, причем песне отводится роль главного механизма, обеспечивающего такую избирательность. Одновременно предполагается, что песня — это ведущий, если не единственный фактор, определяющий выбор самкой брачного партнера.
Здесь обучению — этому фундаментальному фактору формирования песни — в этой системе взглядов отводится предельно скромная роль запечатления родного диалекта. В этом случае, сама способность к обучению песне является «первичной адаптацией», которая обеспечивает повышенный уровень вариабельности вокализации за счет «ошибок при обучении», «эффекта основателя» и «вокального дрейфа».
Однако было замечено существование «субдиалектов»? локальных групп из нескольких самцов, песни которых в целом обладали несколько большим сходством друг с другом, чем с песнями более удаленных самцов, причем формирование таких «субдиалектов» никак не связано с их пространственной изоляцией друг от друга. Некоторые самцы способны на второй год исполнять песню другого диалекта, а также что оседлые особи способны выучивать песню от зимующих в данном районе особей из географически удаленных популяций. Наблюдается более масштабная роль обучения.
Выяснилось, что при определенных режимах обучения продолжительность чувствительного периода резко увеличивается. Дело в том, что иногда в опытах в роли учителя пения фигурировал магнитофон. Если в опытах молодые зонотрихии обучались пению в ситуации непосредственного социального общения со своими учителями, то есть старыми самцами, то сама по себе «личность» учителя оказывала серьезное влияние на формирование песни. И молодые птицы заучивали песню социальных партнеров совершенно другого вида — при условии, что в их акустической среде постоянно присутствовали песни особей своего вида, с которыми не было, однако, прямого контакта. Тем самым была показана принципиальная возможность обучения молодых самцов в период после дисперсии. Главной
Затем были проведены опыты по выявлению диалектной принадлежности самок в парах зонотрихий, обитающих в зоне контакта двух диалектов. Обычно самки не поют, но их можно стимулировать к пению с помощью гормональной терапии. Чувствительный период у самок очень короток и не контролируется, социальными факторами. Таким образом, самки заучивают почти всегда песни родного диалекта. В конце периода размножения самок ловили и заставляли их петь. Оказалось, что никакой избирательности в процессе формирования пар не было. Более того, обнаружена некоторая тенденция к объединению в пары особей из разных диалектных групп. Не удалось обнаружить влияния диалектной принадлежности самцов и самок в парах на успешность их размножения. Когда самкам одного из диалектов в природе в разгар их естественной половой активности стали проигрывать записи песен самцов, то обнаружился парадокс: самки демонстрировали более интенсивное половое поведение в ответ на соседний диалект. Почему же не совпадают диалекты брачных партнеров? Пытаясь ответить на этот вопрос, ученые обратились к хорошо известным особенностям популяционной динамики у воробьиных птиц. Например, общим правилом является склонность молодых самок, впервые приступающих к размножению, удаляться при этом на большее расстояние от места рождения, чем это имеет место у самцов, оседающих, в среднем, существенно ближе.
Сама по себе гнездовая территория, занимаемая и рекламируемая самцом, во многих случаях как раз и служит ключевым стимулом в процессе образования пары. Есть много данных, убедительно свидетельствующих о том, что самка выбирает именно территорию, а не ее владельца со всеми его вокальными и прочими достоинствами. С этой точки зрения, песня самца выступает в скромной роли маяка.
Песня, прежде всего, эффективный, мультифункциональный инструмент социальной адаптации индивидов. Гипотеза «социальной адаптации» наделяет песню широким спектром социальных функций. В центре внимания исследователей оказываются взаимоотношения особей в конкретных социальных группах, в роли которых у певчих птиц выступают группировки самцов (брачных пар), занимающих территории по соседству друг с другом. Каждая такая группировка представляет собой более или менее интегрированную общность индивидов, между которыми сплетается сложная сеть симметричных и асимметричных отношений. Естественно, что песня, будучи существенным элементом коммуникативной системы, сполна вовлекается в эту сеть, причем взаимное копирование, имитация, обучение наряду с импровизацией, как в зеркале, отражают эту сеть отношений и широко используются членами.
Перед нами весьма распространенная в науке ситуация, когда две альтернативные теоретические доктрины конкурируют друг с другом. Каждая из них своими корнями уходит в магистральные, наиболее общие тенденции, определяющие ныне формирование наших представлений о биокоммуникации.
Одна тенденция проявляется в стремлении исследователей следовать традиционным представлениям о биокоммуникации как о высоко упорядоченном обмене дискретными, специализированными, стереотипными сигналами, наделенными специфическим значением, поддающимся расшифровке на языке наблюдателя. Корни этой тенденции уходят в недра классической этологической теории поведения животных, тогда как ее относительно молодая поросль образует пышную крону современной зоосемиотики. Альтернативная система взглядов строится на совершенно иных методологических принципах, и опирается на принципы континуальности и стохастичности всех социальных процессов, в том числе и коммуникативных. Будучи поистине знамением времени, эти принципы ныне все глубже укореняются во всех сферах исследований по биокоммуникации. Общение у животных, поддержание целостности их группировок разного ранга, может обеспечиваться совершенно неспециализированными для целей коммуникации сигналами, например, по принципу сигнальных полей или путем простого взаимного наблюдения друг за другом.
Библиография
Денисова М. Н. О типах суточной активности пения некоторых птиц//Проблемы орнитологии. Львов, 1964
Иваницкий В. В. Коммуникация у животных: теории и факты/Поведение животных и человека: сходство и различия: Сб. трудов под ред. Е. Н. Панова и Л. Ю. Зыкова. Пущино, 1989
Иваницкий В. В. К изучению пространственной структуры многовидовых акустических ансамблей певчих птиц//Доклады Академии наук. 1996. Т. 350. Вып. 4
Иваницкий В. В., Кесева Л. О совместном обитании садовой (Acrocephalus dumetorun) и болотной (A.palustris) камышевок в Костромской области//Вестник Московского университета. Серия биол. 1996. Вып. 3
Иваницкий В. В. Роль суточных и сезонных ритмов пения в связи с использованием «эфирного времени» у певчих птиц//Доклады Академии Наук. 1999. Т. 364. № 3
Иваницкий В. В. Суточные и сезонные ритмы пения птиц: видовые особенности и проблемы сосуществования//Зоологический журнал. 1999. Т.78. Вып. 3
Иваницкий В. В. К изучению пространственных и акустических взаимоотношений садовых (Acrocephalus dumetorum) и болотных (A.palustris) камышевок//Вестник Московского университета. Серия биол. 2000. Вып. 2
Иваницкий В. В. Кто дирижирует птичьим хором?//Российская наука: дорога жизни. М., 2002
Мальчевский А. С., Пукинский Ю. Б. Роль звуковой индукции в голосовом поведении птиц//Звуковая коммуникация, эхолокация и слух. Л., 1980
Симкин Г. Н. Акустические отношения у птиц//Орнитология. 1972. Вып. 10
Catchpole K. Interspecific territorialism and competition in Acrocephalus warblers as revealed by playback experiments in areas of sympatry and allopatry//Anim. Behav. 1978. V. 26
Cody M. L., Brown J. H. Song asynchrony in neighbouring bird species//Nature. 1969. Vol. 222. № 5194
Popp J. W., Ficken R. W., Reinartz J.
Тема № 265
Эфир 05.06.2003
Хронометраж 50:23
www.ntv.ru