 |
 |
 |
gordon0030@yandex.ru
Нейробиологические механизмы агрессии
18.06.2003 
49:36
Стенограмма эфираСпособствует ли знание нейробиологии агрессии у животных пониманию агрессии у человека? Как влияет повторный опыт агрессии на нейрохимию, поведение и физиологию победителей? О нейробиологических механизмах агрессии и подходах к ее изучению — доктор биологических наук Наталья Кудрявцева.
Участник:
Наталия Николаевна Кудрявцева — доктор биологических наук (Новосибирск), заведующая Сектором нейрогенетики социального поведения, Институт цитологии и генетики СО РАН
Обзор темы
Не возникает сомнений, что природа человеческой агрессии сложна по своему проявлению и имеет как социальные корни, так и биологические. Вопросы истории, социологии, психологии агрессии у людей или же войны и противостояния сообществ, находят широкое отражение и освещение в западной литературе. Однако интерес к экспериментальному изучению нейробиологии агрессии в последнее десятилетие резко пошел на спад ввиду отсутствия адекватных моделей, с одной стороны, и, с другой, в связи со скептическим отношением к возможности изучать, искать и находить сходства между проявлением агрессивного поведения у животных и у такого высокоорганизованного существа, каковым является человек с многообразием его мотиваций и проявлений агрессии. К агрессивному поведению у человека относят сложные формы поведения, которые по своему проявлению носят самый различный характер. Полагают, что агрессия — это любая форма поведения, нацеленного на оскорбление или причинение вреда другому живому существу, не желающему подобного обращения. Это и физическая агрессия, наносящая физический вред противнику, это и угрозы, выраженные жестами, мимикой или же вербально, это и действия, будучи по своему проявлению не агрессивными, но имеющие своей целью нанести физический или моральный ущерб другому индивиду (сплетни, козни и т. д.).
Хорошо известно, что агрессивное поведение, проявленное раз, стремится быть проявленным вновь. Помимо криминальных случаев повторяемости агрессивного поведения, в человеческом обществе часто формируются социальные условия, которые требуют проявления выраженной агрессивности в течение длительного времени, например, при участии в военных действиях, в профессиональном спорте (хоккей, бокс и т. д.), в службах социальной безопасности и т. д. Такой вид агрессивности у людей относится психологами к преднамеренной (обученной) агрессии, которая, отчасти имея инстинктивную основу, все же, возможно первично, является следствием социальной активности, включающей в себя процессы обучения. До последнего времени полагали, что такой вид агрессии невозможно моделировать на лабораторных животных, а, значит, и изучать его последствия для организма, поскольку у представителей животного мира агрессивное поведение, как правило, вызывается внешними стимулами, и быстро затухает при их исчезновении. Поэтому все поиски
Экспериментальный подход, развиваемый в последнее десятилетие, позволяет формировать агрессивный тип поведения у самцов мышей в результате повторного опыта побед в ежедневных внутривидовых конфронтациях. Исследования показали, что по своим проявлениям и последствиям для организма, состояние агрессивных животных очень сходно с тем, что находят у людей, оцениваемых, как способными на поведение агрессии и насилия по отношению к другим людям. Представляется, что видоспецифическими и различающимися у животных и людей могут быть только стимулы и условия, запускающие или провоцирующие проявление агрессивного поведения. В то же время, физиология агрессии, особенно физической, ее нейробиологические механизмы и последствия для организма являются общими.
Биологическое предназначение агрессии в природе. Внутривидовая межсамцовая агрессия, демонстрируемая животными по отношению к представителю своего вида, является одним из универсальных видов социального поведения и встречается у особей, находящихся на различных ступенях эволюционной лестницы — от насекомых до приматов.
Биологический смысл агрессивного поведения состоит в завоевании лучшей среды обитания и ресурсов, в защите себя или же своей территории доминирования, что свидетельствует об его адаптивности, позволяющей особи сохранить жизнь и наилучшим образом освоить жизненные пространства.
Эволюционно приспособительное значение агрессивного поведения состоит также в формировании популяционной иерархии, которая, в свою очередь, обеспечивает адаптацию сообщества в целом. Как правило, наиболее сильный и приспособленный в данной конкретной ситуации или условиях занимает доминирующее положение в популяции и оставляет потомство, обладающее такими же свойствами.
Важное значение внутривидовой агрессии подчеркивается ее инстинктивным характером. Она развивается в ответ на воздействие врожденных видоспецифических стимулов. Однако, демонстрация сильной межсамцовой агрессии в природе и в экспериментах, имитирующих естественные ситуации, встречается довольно редко в силу существования множества механизмов, ингибирующих ее проявление, среди которых наиболее существенным является установление популяционной иерархии. Как правило, подчиненные животные избегают ситуаций, провоцирующих агрессию у доминанта. В таких условиях, доминант ограничивается демонстрацией силы, не прибегая к физическому воздействию, которое вновь возникает только, если чужой или подчиненный самец посягнет на территорию или имущество доминанта.
Классификация агрессии у животных и человека. Среди естественных форм и проявлений агрессивного поведения, демонстрируемых животными во внутривидовых межсамцовых взаимодействиях различают — конкурентную агрессию, проявляемую при установлении
Для характеристики агрессии у людей предлагалось и предлагается множество классификаций. В зависимости от характера проявления психологами выделяются различные категории агрессии
При нейробиологическом подходе к исследованию механизмов агрессивного поведения оптимальнее принять, что агрессия по отношению к другому человеку определяется особенностями стимула, вызвавшего ее проявление. У людей агрессия может иметь источником происхождения патологические состояния мозга (шизофрения, эпилепсия, алкоголизм,
Полагают, что аналогами импульсивной агрессии у людей может рассматриваться внутривидовая агрессия, возникающая по различным поводам у животных, поскольку она развивается в ответ на привнесенный стимул. Что же касается неимпульсивной, обученной агрессии, то одной из главных характеристик этого поведения является преднамеренность, или, другими словами, должна существовать или формироваться под влиянием средовых факторов мотивация агрессии сама по себе, иногда без видимого провоцирующего воздействия. Представить естественные условия, в которых бы у животных возникала необходимость формирования перманентной агрессивной мотивации, агрессивного типа поведения, и отставленная во времени реализация агрессии, трудно. Чтобы утверждать, что существует экспериментальная модель для исследования механизмов обученной агрессии, нужно,
Модель сенсорного контакта для формирования агрессивного типа поведения у самцов мышей: техника, феноменология, психогенные факторы. Модель позволяет формировать агрессивный тип поведения у самцов мышей в результате повторного опыта побед в ежедневных межсамцовых конфронтациях
Техника. Подробно методика неоднократно была описана ранее. Коротко: Максимально выравненных по массе особей из разных пометов попарно помещают в экспериментальные клетки, разделенные на два равных отсека прозрачной перегородкой с отверстиями, позволяющей животным видеть, слышать и воспринимать запахи друг друга, но предотвращающей физический контакт (условия сенсорного контакта). Тестирование поведения начинают через два дня после адаптации животных к новым условиям содержания и сенсорного знакомства друг с другом. На время тестирования крышку клетки заменяют на прозрачное оргстекло, необходимое для наблюдения за животными, и через 5 минут (период активации животных и привыкания к новому режиму освещения) перегородку убирают на 10 минут, что приводит к агонистическому взаимодействию. Проявленный в первых тестах (в течение трех дней) опыт побед или поражений при агонистических взаимодействиях с одним и тем же партнером закрепляют в последующем при повторных столкновениях с партнером противоположного типа поведения. Для этого после теста побежденного самца помещают в незнакомую клетку на чужую подстилку с другим агрессивным самцом за перегородкой. Агрессивные самцы остаются в своем отсеке. Как правило, во время агонистических взаимодействий перегородку возвращают на место, если интенсивные атаки со стороны агрессивной особи длятся более
Таким образом, в качестве психогенных факторов, определяющих формирование агрессивного типа поведения у самцов мышей и эффекты повторного опыта агрессии на нейрохимию, физиологию и поведение победителей могут быть рассмотрены следующие: повторный опыт агрессии (1), сопровождаемый положительным подкреплением (2) в результате социальных побед и социального успеха (3) в агонистических конфронтациях ведет к формированию обученной агрессии (4). Постоянное раздражение и фрустрация (5), поддерживающие длительную агрессивность (6) и социальный стресс, в который вовлечены все участники конфликта, ведут к развитию аффективных патологических состояний (8) у победителей. Эти факторы являются психогенными по природе и вызывают или позитивные (1–4), или негативные (5–8) эмоциональные состояния. И можно полагать, что они оказывают различный вклад в развитие агрессивного типа поведения в различные периоды конфронтаций.
Нейробиологические последствия хронического опыта агрессии у животных. Высокая агрессивность, развивающаяся у самцов мышей в условиях модели сенсорного контакта, а также аккумуляция последствий хронического опыта агрессии и побед у особей от теста к тесту, сопровождаются значительными изменениями в нейромедиаторной активности мозга, что с неизбежностью сказывается на физиологии и поведении
Нейрохимические изменения в мозге. Серотонергическая система. Существует большое число доказательств, что активация серотонергической системы, вызванная введением тех или иных фармакологических препаратов, ослабляет агонистическое поведение у животных, а снижение активности — усиливает агрессивное поведение. В связи с этими исследованиями многие годы преобладает концепция об ингибиторной роли серотонергической системы в механизмах агрессии. Наше исследование позволило внести новый штрих в понимание — серотонергическая система ингибируется под влиянием повторного опыта агрессии.
Катехоламинергические системы. Было показано, что повторный опыт агрессии вызывает у агрессоров линии СВА тотальную активацию дофаминергических систем головного мозга уже через 10 дней конфронтаций. Был сделан вывод о том, что хронический опыт агрессии изменяет не только процессы метаболизма дофаминергических систем головного мозга, но и, как следствие, состояние дофаминовых рецепторов.
Суммируя, можно сказать, что хронический опыт агрессии активирует дофаминергические системы, причем, в эти процессы вовлечены синтез, катаболизм и рецепция медиатора.
Изменения индивидуального и социального поведения под влиянием хронического опыта агрессии. Наши исследования открыли значительные изменения в поведении животных под влиянием ежедневного опыта агрессии. Повторный опыт агрессии может приводить к развитию тревожности. Агрессоры меньше чистятся и умываются. У них изменяется реакция на боль. Складывается впечатление, что они становятся более раздражительными. У них может усиливаться агрессивная мотивация. Интересно, что у агрессоров почти полностью тормозится поведенческая реакция на рецептивную самку, и не повышается уровень тестостерона, что происходит у нормальных особей. Таким образом, длительный опыт агрессии в агонистических столкновениях, сопровождающихся победами, приводит к изменению всех форм поведения. Используя антропоморфную терминологию, можно сказать, что при этом может изменяться «личность» индивида, поскольку происходят изменения в основных свойствах нервной системы, каковыми рассматриваются эмоциональность и активность, по крайней мере, у особей с определенными наследственно обусловленными психофизиологическими свойствами.
Физиологические изменения. Надо сказать, что многие изученные физиологические показатели практически не меняются под влиянием хронического опыта агрессии. Если у «жертв» агрессии, длительно подвергавшимся атакам, снижается вес тела и уровень полового гормона тестостерона, появляются нарушения слизистой желудка, развивается иммунодефицит по многим показателям, то у агрессоров никаких подобных изменений обнаружено не было. У них, наоборот, повышается
Релевантность модели сенсорного контакта. На первый взгляд, кажется высокоспекулятивным проводить аналогии, искать и находить сходства в поведении и состоянии агрессивных животных и агрессивных субъектов. Однако некоторые находки интригуют. Анализ наблюдений за поведением агрессивных самцов в условиях модели сенсорного контакта, позволяет придти к выводу, что в целом состояние, формируемое у самцов под влиянием повторного опыта агрессии, удовлетворяет формальным критериям, которые приводятся в литературе для обозначения обученной агрессии у людей. Кроме того, выявляется сходство нейрохимии и фармакологии агрессии у людей и животных, сходство стимулов и условий, вызывающих формирование обученной агрессии, сходство эмоциональных состояний, что подтверждает релевантность модели.
Соответствие формальным критериям:
Повторный позитивный опыт агрессии. Как уже отмечалось выше, агрессивное поведение, проявленное раз, стремится быть проявленным вновь. Известны последствия современных войн, когда участники военных действий выбирают себе в мирное время специальность, связанную тем или иным способом с проявлением агрессии и насилия. Также и у животных опыт агрессии, сопровождающийся победами, предопределяет атаки в последующих столкновениях подобного рода. Мыши, которым дается возможность проявлять агрессивное поведение, демонстрируют больше атак, чем особи без такового опыта. В модели сенсорного контакта предлагаемые условия стимулируют и провоцируют проявление агрессии, и животные ежедневно ее демонстрируют при столкновении с особью противоположного типа поведения. Используя антропоморфную терминологию можно сказать, что самцы хотят проявлять агрессию, им нравится быть агрессивными, угнетать, подавлять и побеждать, о чем свидетельствует многократное повторение действия даже без особых провоцирующих стимулов. И это значит, что они испытывают при этом позитивные эмоции. В свою очередь, повторный опыт агрессии в агонистических взаимодействиях ведет у особей к формированию агрессивного типа поведения, сопровождаемого неоправданно злобным и враждебным отношением к представителям своего вида.
Опыт обучения. Если у самцов мышей в первых конфронтациях («новобранцы») преобладают интенсивные атаки, то у самцов с повторным опытом агрессии («бойцы») — ритуальные и непрямые формы агрессии — запугивание, угрозы, нанесение вреда «имуществу» партнера (подстилке), которые столь же эффективны для подчинения жертвы. То есть, у самцов мышей накапливается опыт обучения наиболее оптимальной стратегии поведения для поддержания своего превосходства, имеющей целью подчинить противника.
Снижение эмоциональности. Предположительно, обучение быть агрессивным и побеждать сопровождается снижением эмоциональности, по крайней мере, это предполагается и отмечается у некоторых людей. Это же наблюдается и у наших агрессоров высокоэмоциональной линии под влиянием повторного опыта агрессии.
Намерение быть агрессивным. У самцов под влиянием повторного опыта агрессии формируется агрессивная мотивация сама по себе без видимых на данный момент провокационных факторов: они реагируют на незнакомого самца по агрессивному типу еще до столкновения с ним. Исследования подтверждают — агрессоры имеют намерение быть агрессивными и проявлять агрессию.
Сходства в механизмах и проявлении обученной агрессии у животных и агрессивных субъектов.
Сходства в нейрохимической активности мозга. Сопоставление свидетельств нейрохимических активности, полученных у людей, оцениваемых их психиатрами, как способными на проявление агрессии и насилия или же находящихся в тюрьмах по тому же поводу, с нашими результатами у самцов с повторным опытом агрессии выявило хорошее сходство. Сниженное число серотониновых транспортерных сайтов, а также снижение С2 рецепторного связывания в тромбоцитах показано у пациентов с болезнями личности (personality disorders). У таких больных была выявлена взаимосвязь между пониженной серотонергической функцией
Сходство психогенных факторов и условий, вызывающих и
Можно думать (конечно, с определенной долей допущения), что используемая нами модель релевантна по эмоциональному состоянию участников конфликта тому, что происходит при приграничных столкновениях, поскольку просматривается хорошее соответствие и сходство психогенных факторов и событий, провоцирующих проявление агрессии в первых конфронтациях. Кроме того, повторный опыт агрессии, сопровождающийся победами, приводит к формированию агрессивного типа поведения как у наших самцов мышей, так и у людей в силу обстоятельств (армия, войны) или выбора (спорт, службы безопасности), при этом индивиды проявляют агрессию без жизненных на то показаний, каковой является для всего живого — агрессия защиты и которые часто без провокационных факторов и причин демонстрируют агрессию нападения.
Сходство эмоциональных состояний. Предполагается, что если животные стремятся повторить, усилить, воспроизвести действие или ситуацию, значит, его поведение происходит на положительном эмоциональном фоне. Полагают, что агрессия у животных, особенно сопровождающаяся победами, похожа по своим психологическим характеристикам на состояние гнева у людей, которое также связывается психологами с положительными эмоциями. Результатом агрессивного поведения с позитивным исходом поединка является положительное подкрепление, если употреблять физиологические термины, или вознаграждение, если говорить в терминах психологических. В качестве вознаграждающего фактора могут выступать плачевный или подчиненный вид поверженного противника, изгнание его со своей территории, достижение любого положительного (желаемого) результата в конфликтной ситуации с оппонентом и т. д. Сходным является формирование состояния тревожности у агрессивных субъектов и агрессивных мышей.
Резюме. Экспериментальные исследования дают основание полагать, что повторный опыт агрессии может приводить к существенным изменениям психофизиологических характеристик особи. Влияние носит существенный и множественный характер, поскольку изменяется состояние многих нейромедиаторных систем головного мозга, которые, в свою очередь, определяют изменение многих форм индивидуального и социального поведения. Притом на особей с разными наследственно обусловленными свойствами нервной системы опыт агрессии оказывает разный эффект как по выраженности, так и по последствиям для организма.
Необходимость демонстрировать агрессию и приобретать агрессивный опыт являются не редкими в человеческом обществе. Прежде всего, это участие во многих видах спорта: бокс, борьба, хоккей, восточные единоборства, которые имеют большую популярность в настоящее время. Нарастает число военных конфликтов, в которые вовлекается все большее количество людей. Расширяется сеть служб социальной безопасности. Известно, что участники одного военного конфликта иногда по своей воле участвуют и в другом. Или же такие люди выбирают себе род деятельности, так или иначе связанный с необходимостью проявления агрессии и насилия. При этом индивиды могут проявлять агрессию без жизненных на то показаний, каковой является для всего живого — агрессия защиты и которые часто без провокационных факторов и причин демонстрируют агрессию нападения. Необходимо изучение последствий хронического опыта агрессии для организма индивида. Видится, что эти знания будут полезны при выработке рекомендаций по реабилитации участников военных действий, по снижению агрессивности в армейских подразделениях и спортивных коллективах.
Библиография
Кудрявцева Н. Н. Нейробиологические корреляты преднамеренной (обученной) агрессии: поиски экспериментальных подходов//Успехи физиол. наук. 2001. Т. 4
Попова Н. К., Науменко Е. В., Колпаков В. Г. Серотонин и поведение. Новосибирск, 1978
Пошивалов В. П. Экспериментальная психофармакология агрессивного поведения. Л., 1986
Хайнд Р. Поведение животных. М., 1975
Baron R. A., Richardson D. R. Human aggression. NewYork; London, 1994
Barratt E. B. Anxiety and impulsiveness: toward a neuropsychological model. Current Trends in Theory and Research/Ed. by C. D. Spielberger.
Blanchard D. C., Blanchard R. J. Ethoexperimental approaches to the biology of emotion//Ann. Rev. Psychol. 1988. № 39
Brain P. F. The adaptiveness of house mouse aggression/House Mouse Aggression. A Model for Understanding the Evolution of Social Behavior/Ed. by P. F. Brain, D. Mainardi, S. Parmigiani. Harwood Academic Publishers, 1979
Coccaro E.F. Impulsive aggression and central serotonergic system function in humans: an example of a dementional brain behavior relationship//Int. Clin. Psychopharmacol. 1992. № 7
Kudryavtseva N. N. An experimental approach to the study on learned aggression//Aggress. Behav. 2000. V. 26
Lorentz K. On aggression. London, 1966
Maxson S. C. Homologous genes, aggression, and animal models//Developmental Neurophysiology. 1998. № 14(1)
Miczek K. A., DeBold J. F., van Erp A. M. M. Neuropharmacological characteristics of individual differences in alcohol effects on aggression in rodents and primates//Behav. Pharmacol. 1994. № 5
Moyer K.E. Violence and aggression. Paragon House.
Тема № 270
Эфир 18.06.2003
Хронометраж 49:36
www.ntv.ru