Критическая соленость

gordon0030@yandex.ru

Архив выпусков | Участники

↓№ 280↑

13.08.2003 Хронометраж

49:04

Стенограмма эфира

Почему кровь по составу солей близка к морской воде? Почему, выходя из океана в пресные воды и на сушу, наши далекие предки сохранили внутри себя такую же среду, которая в море была вокруг них? О том, как представления о море внутри и снаружи нас позволяют распространить на экологию моря ряд положений физиологии внутренней среды — биологи Владислав Хлебович и Вадим Федоров.

Участники:

Хлебович Владислав Вильгельмович — доктор биологических наук (Санкт-Петербург), зоолог, гидробиолог, профессор Зоологического института РАН.

Вадим Дмитриевич Федоров — доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой гидробиологии биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова, член НТС Минприроды РФ. Главный редактор журнала «Биологические науки».

Обзор темы

Критическая соленость и хорогалиникум: современный анализ понятий. Представления о критической солености сложились в результате синтеза данных экологии (соленость как фактор внешней среды), физиологии (соленость как фактор внутренней среды) и гидрохимии (изменения свойств сложных растворов, какими является морская вода и жидкости внутренней среды организмов, в зависимости от их концентрации). Большую роль при этом сыграло сведение разных форм выражения концентраций этих растворов к одной — той, которая принята в гидробиологии — промилле (‰). В результате было показано, что в градиенте солености экологические, физиологические и гидрохимические характеристики изменяются не линейно, а с заметным переломом; приходящимся на соленость примерно 5–8‰, которая по этой причине и была названа критической. Совпадение соленостных границ резкого изменения течения экологических и физиологических процессов признавалась не случайным, а определенным свойством растворов природных вод и жидкостей внутренней среды. Перманентно критический характер соленостей около 5–8‰ в течение длительного периода органической жизни во многом определил характер направления эволюционных процессов и особенности крупных таксонов. Многие классы и типы (подобно, например, иглокожим), возникнув в морской воде, не смогли по направлению к пресным водам преодолеть барьер критической солености. Другие (солнечники, олигохеты, костистые рыбы и др.) смогли это сделать, только выработав системы осмотической регуляции, позволившие им поддерживать внутреннюю соленость при жизни в пресных водах на уровне, выше критической. Из сказанного должно быть ясно, что положения о критической солености — комплексная общебиологическая проблема.

Экологический аспект. Положения о критической солености выдержали испытание временем. Если ранее экологические границы в основном обосновывались на зоологическом материале, то теперь стало очевидным, что той же закономерности подчиняется и распределение видов других таксонов. Так из 49 встреченных им видов грибов-фикомицетов при солености 25‰ 22 вида живут при 10‰ и только 2 доходят до 5‰. Например, в Чесапикском заливе численность и видовой состав бактерий и грибов особенно резко меняется при солености около 5‰.

В отношении физиологических данных по-прежнему центральным моментом построений продолжает быть «правило Бидла», постулирующее преимущественное процветание в пресных водах таких видов, у которых внутренняя соленость имеет величину от 5‰ и выше. Смыслом обязательной для обитателей пресных вод гипертонической регуляции является обеспечение существования клеток и тканей животных в среде соленостью, не менее 5‰. Но список видов, демонстрирующих исключение из правила Бидла, в последнее время пополнился за счет относительно недавно вселившихся или вселяющихся видов двустворчатых моллюсков. Очевидно, в этих условиях незащищенные кутикулой животные, какими являются двустворки, могут (по крайней мере, на первых этапах проникновения в сторону пресных вод) снижать свою внутреннюю соленость до 3‰ и даже ниже.

К физиологическим аспектам критической солености следует отнести результаты исследований соленостной зависимости поглощения эвригалинными организмами растворенных органических веществ (РОВ). У большинства исследованных таких организмов и даже у таких, которые могут в природе и эксперименте переходить через барьер критической солености, нижним соленостным пределом поглощения РОВ покровами оказывается 5‰ или около того. Таким образом, явление внекишечного поглощения РОВ характерно только для организмов морских или морского происхождения и не может считаться предметом исследований пресноводной гидробиологии.

Гидрохимический аспект проблемы. Из гидрохимических изменений в градиенте солености по-прежнему решающее значение имеет изменение соотношения ионов примерно около 5‰ — в более высокой солености состав солей (ионов) преимущественно «морской», при более низких соленостях — «пресноводный». Очевидно, вследствие этого по обе стороны критической солености существенно меняется и направленность многих физических процессов в природных водах. Примерно при солености около 5‰ происходит обычно смена знака электрического заряда на влекомых в сторону моря различных частицах. Наиболее обычные минеральные взвеси, влекомые рекой в море (иллит и каолинит), почти полностью по этой причине флоккулируют и выпадают в осадок при солености выше 4‰. В экспериментах по седиментации в водах разной солености искусственно введенных туда взвесей разного рода было показано, что скорость процесса быстро менялась при соленостях, близких к критической. Недавно опубликованы результаты лабораторных исследований поведения ряда тяжелых металлов в смесях морской и речной воды. Из них следует, в частности, что характеристики состояния Сг и Мп резко меняются примерно при 5–8‰. В связи с этим уместно напомнить, что существующие методические руководства по определению концентраций солей по электропроводности пишут о невозможности использовать для анализа воды соленостью ниже 5‰. Одним из следствий изменений физико-химических свойств воды ниже и выше критических значений должен быть качественно разный характер осадкообразования по обе стороны этого барьера.

Имеются указания на то, что в устьевых районах рек, где морская вода смешивается с пресной, при движении сверху вниз она приобретает морские черты уже при солености выше 2‰. По нашему мнению, это является просто результатом логического анализа «с речной стороны». Из тех же работ следует, что при 2‰ вода действительно перестает быть речной, однако характерное для морской воды соотношение ионов стабильно достигается при соленостях выше 5‰.

Для соленостей природных вод 5–8‰, учитывая их особую барьерную роль в разделении фаун разного происхождения, введен термин «хорогалинная зона» (horeo — «разделяю» по-гречески). В современной литературе хорогалинная зона (хорохалиникум) и критическая соленость зачастую рассматриваются как синонимы. Это не совсем правильно. Из сказанного выше должно быть ясно, что хорогалинная зона — понятие, принадлежащее только экологии, характеризующее взаимодействия организмов с соленостью как внешней средой. Понятие критической солености более широкое: оно приложено, в частности, к оценке воздействия различных концентраций плазмы крови и других жидкостей внутренней среды на клетки и ткани организмов. Как синонимы они приемлемы только в том случае, когда речь идет о распределении организмов или изменений их характеристик в соленостном диапазоне природных вод. Таковыми чаще всего оказываются эстуарии.

Наиболее яркой чертой зоны критической солености считалось явление, описанное для Балтийского моря и названное минимумом видов. Благодаря тому, что до солености 5–8‰ доходит, в своем проникновении в пресные воды лишь небольшое число морских видов, а в сторону моря — лишь небольшое число пресноводных видов, именно здесь общее число видов оказывается минимальным, что графически выражается «ямкой» на соответствующих кривых. Однако позже было обращено внимание на то, что общее количество видов в Балтийском море при солености 5–8‰ оказывается даже большим, чем при меньшей или несколько большей солености. Это можно объяснить тем, что в этой зоне встречаются виды и морские, и пресноводные, общее число которых, будучи суммированным, оказывается более высоким, чем на флангах зоны. Конечно же, это не должно противоречить представлениям о том, что именно здесь происходят процессы стыка разнородных фаун, здесь ставится барьер проникновению в иную соленость крупных и мелких таксонов.

Cоленостные границы критической солености в природных водах устанавливалась почти исключительно для тех случаев, когда пресные воды (как известно, чрезвычайно разнообразные по химическому составу) смешиваются с водами более или менее открытых морей, химический состав которых оказывается практически идентичным таковому вод Мирового океана и отличается большой стабильностью во времени и пространстве. Однако в эстуариях рек, впадающих в замкнутые моря или моря-озера, картина соленостной зависимости ионного состава вод может быть иной. Зона минимума видов в Каспийском море несколько шире, чем в морях с океаническим составом солей. В распределении жаброногих и ракушковых ракообразных в ряду Океан — Каспийское море — Аральское море зона минимума видов расширяется и сдвигается в сторону более высоких соленостей. Объяснение тому, очевидно, кроется в факте, отмеченном ранее для каспийских видов мизид — их соленостная устойчивость зависит не столько от суммы растворенных солей, сколько от хлорности воды (учитывая биологическое значение отдельных ионов, сейчас очевидно, что речь идет о зависимости организмов не от содержания хлора, а от концентрации ионов натрия, с которым хлор находится в очень тесной связи). Таким образом, есть основания полагать, что положение зоны критической солености и ее ширина зависят от степени минерализации тех соленых вод, с которыми смешиваются пресные. Значения около 5–8‰ характерны только для эстуариев, открывающихся в открытые моря с океаническим составом солей. Однако все не так просто. Как показали исследования, критической соленостью для распределения в Северном Каспии фитопланктона следует признать соленость около 5‰, т. е. характерную для эстуариев открытых морей. Очевидно, вопрос о соленостных границах в морях-озерах хорогалинной зоны пока еще нельзя считать окончательно решенным. Что же касается эстуариев открытых морей, а таких подавляющее большинство (по существу все, кроме каспийских, аральских и водохранилищ аридной зоны), то критический характер в них соленостей около 5–8‰ несомненен. Именно этот узкий диапазон соленостей получил название критической солености или хорогалинной зоны.

Показано, что ряд биологических характеристик быстро изменяется в соленостном диапазоне 22–26‰. Изменениям фаунистического состава и обмена сопутствуют некоторые преобразования физико-химических свойств морской воды и растворов хлористого натрия. Наблюдающаяся картина в общих чертах похожа на тот комплекс переходных процессов, который был описан авторами для соленостного диапазона 5–8‰. Однако называть соленостный диапазон 22–26‰ хорогалинной зоной только на основании семантического соответствия не корректно. Целесообразно называть зону критической солености 5–8‰ а-хорогалинной, а соленостный диапазон 22–26‰ — р-хорогалинной зоной.

Наконец, следует предупредить о существовании, кроме термина «критическая соленость», сходного с ним. по написанию и звучанию как в русском, так и в английском языке термина «критическая низкая соленость». Под последним понимают ту минимальную соленость внешней среды, ниже которой осморегуляторные органы не справляются с задачей поддержания осмотического давления крови организмов на определенном уровне и внутренняя соленость начинает быстро падать. Очевидно, что эта важная экологическая характеристика не связана с явлением критической солености в нашем понимании.

Некоторые аспекты изменчивости животных по отношению к Хорогалинной зоне. Изучение явления критической солености сформировало новую точку зрения на систематизацию некоторых живых организмов, формы которых встречаются и в пресной, и в морской воде. Она базируется на синтезе двух конкретных биологических положений. Первое положение связано с реакцией нормы по генотипу. Вообще, весь круг потенциального фенотипического поведения по генотипу называется нормой реакции (ненаследственная изменчивость).

Рассмотрим адаптацию — совокупность морфофизиологических и прочих особенностей биологического вида, обеспечивающую возможность специфического образа жизни особей в определенных условиях внешней среды. Адаптацией называется и сам процесс выработки приспособлений. Можно выделить два типа нормы реакции: первый — не адаптивный, вызванный резкими физическими или химическими воздействиями, лишенный биологического смысла. И второй тип — адаптивная норма, отвечающая биологическим адаптивным модификациям по генотипу. Это явление биологи называют фенотипической пластичностью. Последний термин обозначает способность генотипа проявлять фенотипические вариации в ответ на изменения окружающей среды. Напомним, что фенотип — это совокупность всех признаков и свойств организма, сформировавшихся в процессе его индивидуального развития. Фенотип складывается в результате взаимодействия наследственных свойств организма — генотипа и среды обитания.

Интересно рассмотреть особый вид адаптивной нормы, дискретную адаптивную норму. Дискретная адаптивная норма проявляется в том случае, когда альтернативные формы выделяются резко и морфологически и физиологически (полифенизм), что четко демонстрируется особым жизненным циклом конкретного генотипа. В литературе для этого явления использовался термин «фенотипические окна генома». Чаще дискретную адаптивную норму называют «evelopmental conversion» что-то вроде «развития-превращения».

В. В. Хлебович доказывает, что именно фенотипическая пластичность и альтернативный вариант одной из дискретных адаптивных норм обеспечивают проникновение форм живых организмов в новую среду. И это согласуется с наличием неправильных форм в таксоне.

И, наконец, систематизация рассматривается с точки зрения второго положения — критической солености в биологических и небиологических процессах. Выше рассматривалась нелинейная зависимость ряда биологических и химических процессов от уровня солености. Резкое изменение свойств наблюдается в окрестности 5–8 промилле. Этот нелинейный эффект наблюдается и у физических свойств воды. Интересно, что такую же концентрацию солей имеют физиологические жидкости: плазма крови, лимфа и пр. Именно соленость от 5 до 8 промилле физиологических жидкостей обеспечивает нормальное функционирование организма.

Вода с соленостью ниже 5–8 промилле связана с жизнью пресноводных, тогда как вода, соленость которой превышает 5–8 промилле, является средой обитания морских животных. Но в природе граница между морской и пресной водой размыта. Мало того, одни и те же формы обитают и в пресной, и в морской воде. Наблюдаются частные модификации морских (в норме) обитателей, исключения из общего ряда, приспособившиеся к жизни в пресной воде. Поэтому особый интерес представляет эволюционный механизм, обеспечивающий такой переход от общего к частному, а также, случай обратного морфологического развития от частного к общему.

По мнению авторов, такие явления связаны с генной дупликацией. В обычной среде обитания работает ген, отвечающий за развитие в пределах нормы. В существенно необычных условиях этот ген отключается, и начинает работать соответствующий ему ген, отвечающий за адаптацию к новой среде. Происходят изменения от общего к частному. Первый ген отвечает на экологические условия исходной окружающей среды и включается при попадании организма в эту, обычную, среду, тогда отключается второй. Наличие генной дупликации проявляется в форме фенотипической пластичности.

Эволюционный механизм и адаптация. В понятие адаптации особи (фенотипические адаптации, экология особи) включаются поведение выживания, физиологические регуляции, акклимации, дискретные адаптивные нормы и анабиоз. Поведение выживания и физиологические регуляции базируются на оперативных механизмах нервной системы, а акклимации и дискретные адаптивные нормы (ДАН) связаны с регуляцией активности генов. А приобретение способностей к акклимации и образованию ДАН зависит от соответствующего обогащения генома на основе дупликаций. Исходный дупликант консервативно сохраняет прежние связи со средой стабилизирующим отбором, новый же — генетически ассимилирует новую среду. Наследственная фиксация одной из ДАН объяснена выпадением альтернативной генетической программы. Освоение новых сред через ДАН — это общий путь эволюции в новую среду.

Среди многочисленных объектов биологии центральное место принадлежит особи (синонимы — индивидуум и организм). С одной стороны, особь должна считаться итогом эволюции, конечным звеном непрерывной цепи предков. В этой роли она же оказывается и условием дальнейшей эволюции: по ее свойствам естественный отбор или человек (в случае отбора искусственного) оценивают, допустить ли ее к производству потомков. С другой стороны, в экологических системах именно особь — самый конкретный субъект взаимодействий. Остальные объекты — семьи, популяции и биоценозы — взаимодействуют друг с другом и со средой только через особь. Особь находится на пересечении двух главных плоскостей биологии — эволюционной и экологической.

Учитывая сложность строения генома и бесконечность перестроек его при рекомбинациях, следует считать вероятность образования при половом процессе абсолютно одинаковых генотипов исчезающе малой.

Оставив пока в стороне клоны, можно говорить об исключительной индивидуальности каждого генотипа. Рассмотрим рабочее определение особи — особь есть фенотипическое проявление уникального генома, самостоятельно (автономно) устанавливающее отношения с внешней средой.

С точки зрения этого определения, отдельными особями следует считать гаплоидные и диплоидные стадии, в частности, отдельные яйцеклетки и сперматозоиды, а также проростки папоротников и плаунов. Отдельными организмами следует признать не только высоко интегрированные колонии. Любая, даже мало интегрированная колония (например, гидроидов), может считаться организмом. С другой стороны, карликовых самцов, приросших к самкам и действующих с ними казалось бы едино следует рассматривать как отдельные организмы, поскольку у них разные генотипы. Отдельный организм обычно начинается с зиготы, безотносительно к тому, развивается она далее в истинной внешней среде или в утробе матери, а завершается — его смертью.

Определению особи полностью соответствуют все унитарные и большая часть модульных организмов. Среди последних бывают случаи, когда отдельные модули реагируют на внешние факторы более или менее автономно. Например, побеги на одном и том же растении могут в зависимости от освещения одновременно производить разные формы листьев. В этом отношении такой модульный организм близок понятию клона.

Клон может быть определен как собрание отдельных фенотипических носителей одного и того же уникального генома, каждый из которых автономно устанавливает связи с внешней средой. Это получается в результате вегетативного размножения или партеногенеза.

Какими же путями сложившаяся, имеющаяся в наличии особь (или клон) устанавливает с внешней средой, обращая в первую очередь внимание на феноменологию, механизмы и эволюционную роль соответствующих адаптации? Исследования реакций особи не так просты, как может показаться на первый взгляд. Получить соответствующие данные на одном и том же индивидууме возможно лишь в крайне редких случаях. Как правило, оказывается некорректным многократное тестирование одной и той же особи, а результаты одного теста явно недостаточны для оценок реагирования.

В этой связи за реакцию особи — например, при определении устойчивости (по доле выживших или, наоборот, погибших особей), или толерантного диапазона (фактических границ устойчивости), — принимают усредненные показатели группы, выборки. Очевидно, что это фактически будет характеристикой популяции или ее части, а не особи. Поэтому в этих случаях предпочтительно работать с клонами — тогда показатели жизнедеятельности, полученные на группе, будут ближе к характеристике особи.

Адаптации особи. Широкому понятию адаптации особи соответствуют явления поведения выживания, физиологических регуляций, акклимации, дискретных адаптивных норм и анабиоза. Оправданием попытки проанализировать все логическое поле этого предмета послужили собственные исследования явления акклимации, до сих пор мало изученного.

Поведение выживания. При изменении среды возникает градиент соответствующего фактора. При достижении пороговых доз организм обычно начинает искать более комфортную среду и перемещается туда. По мнению Громова именно перемещение в пространстве является показателем поведения. Убежать, уплыть, улететь, зарыться — вот обычная адаптивная реакция особи на некомфортное воздействие среды. Реализуется она практически немедленно и у меняющих нервную систему животных связана с ее оперативной деятельностью. Поведение выживания широко распространено в виде таксисов — фоно- и гео-, особенно ярко выраженных у личинок морских организмов. Исследуются эти реакции обычно в градиент-приборах, на которых устанавливаются зоны (дозы) выбранного фактора («преферендум»), которые считаются экологическим оптимумом. Имеющиеся случаи выбора животными доз, явно не соответствующих представлениям об оптимуме, можно объяснить незавершенностью происходящей при этом акклимации. Помимо адаптивного перемещения в пространстве к элементам поведения выживания можно отнести имеющуюся у некоторых животных способность механически изолироваться от вредного воздействия окружения — смыкание створок у двустворчатых моллюсков и усоногих ракообразных, закрывание крышечкой и у брюхоногих моллюсков.

К поведению выживания можно отнести также различные формы адаптивной каталепсии — полного обездвижения в ответ на присутствие хищника (например, как у жуков-щелкунов или опоссумов).

Физиологическая регуляци. О регуляции внутренней среды организма наверное лучше всех сказал Клод Бернар (1878): «Все физиологические механизмы, сколь бы различны они не были, имеют одну цель — сохранение постоянства условий жизни во внутренней фазе». Физиологическая регуляция совершается в виде работы против физического или химического градиента фактора, чем этот вид адаптации принципиально отличается от простой изоляции при поведении выживания. Механизмы термо- и осморегуляции, регуляции содержания в крови различных веществ и др. оперативно запускаются нервной или нервно-гуморальной системой в ответ на возмущения во внутренней среде, пришедшие из среды внешней.

Акклимация. Многие биологические исследования требуют сравнения выборок организмов по функциональным показателям — устойчивости, диапазону толерантности, уровню метаболизма и др. Часто эти выборки характеризуются существенными различиями в условиях среды, например, мидии из морей разной солености. В ходе исследований определилось два методических подхода. При первом — соответствующие данные получали для каждой выборки, непосредственно взятой в ее изначальной среде (в остром опыте). При втором подходе эксперименту предшествовало выдерживание всех сравниваемых выборок в течение некоторого времени при некоторых стандартных условиях. Такая процедура предварительного выдерживания сравниваемых по физиологическим показателям организмов при стандартных условиях получила название акклимации и стала широко применяться в лабораториях немногим более полувека назад. При этом сроки и дозы акклимации избирались практически интуитивно. Стало ясно, что при акклимации происходит «компенсаторное изменение, возникающее в организме в ответ на длительное отклонение какого-то одного фактора внешней среды (обычно в лабораторных условиях) от первоначального уровня».

Следующим логическим шагом было специальное исследование акклимации уже не как методического приема, а как биологического явления, имеющегося в природе и характеризующегося специфическими свойствами и механизмами. Акклимация — функциональная адаптивная модификация, свойственная организмам с эукариотной организацией, реализуемая в сроки от нескольких суток до 3–4 недель (обычно за 10–15 суток) и имеющая в своей основе адаптивную смену биосинтезов на базе регуляции генной активности всех клеток или клеток регуляторных структур. Регуляция активности генов при акклимации доказывается специфическим подавлением этого типа адаптации особи нетоксичными дозами актиномицина D. Будучи ингибитором ДНК-зависимой РНК-полимеразы, актиномицин D подавляет синтезы РНК de novo, (и тем самым его угнетающий эффект соответствующего процесса) служит показателем генорегуляторной природы последнего. Этот тип адаптации может быть распространен и на простейших с той только разницей, что у простейших, индивидуальная жизнь которых много короче недели, акклимируется не особь, а клон как целое.

В основе кратковременной памяти (привыкания к серии периодических раздражений) лежат процессы фосфорилирования имеющихся в синапсах белков. Долговременное привыкание, (одна — три недели) после менее чем полусуточных раздражений) формируется путем воздействия некоторых фосфорилированных при кратковременной памяти белков на ядерный аппарат нервной клетки, в котором в результате этого меняется экспрессия определенных генов, и как следствие, в синапсах исчезают одни и появляются другие (новые) белки. Так как по существу все эти явления — суть адаптация особи на изменения во внешней среде, они могут считаться частными проявлениями акклимации, подпадая под определение последней.

В природе акклимация (в отличие от краткосрочных поведения и физиологических регуляций, актуальных для приспособления к изменениям фактора в суточной или приливо — отливной ритмике) чаще всего может быть встречена как многодневная адаптация, обычно — сезонная.

То, что в основе механизмов акклимации лежит регуляция активности генов, позволяет сделать вывод, что процесс происходит на клеточном уровне.

Еще в 1908 г. А. Пюттер, анализируя уровни поглощения кислорода и выделения углекислого газа рядом морских организмов, пришел к выводу о том, что многие морские животные не могут существовать, питаясь только оформленной пищей. Отсюда он постулировал питание растворенными органическими веществами (РОВ) многих групп животных — простейших, губок, кишечно-полостных и др. Это положение подкреплялось данными о том, что значительная часть первичной продукции теряется клетками водорослей в окружающую среду в виде РОВ. Анализы морских вод показали, что концентрации РОВ достигают 65 мг/л. Сравнивая количества оформленной и доступной животным-фильтраторам пищи с РОВ, содержащимися в профильтрованном организмами объеме воды, Пюттер пришел к знаменитому выводу о том, что РОВ — основа питания большинства водных животных. Это заявление вызвало оживленную дискуссию. Доводы оппонентов Пюттера сводились к тому, что он получил завышенные данные по содержанию РОВ в морской воде, а для оценки фитопланктона взял минимальные зимние значения. Основные возражения оппонентов Пюттера можно свести к следующим пунктам:

1. Фитопланктон выделяет в воду не более 10% органического вещества клетки, и значительно большие концентрации РОВ возможны лишь в случае гибели планктона из-за неаккуратной работы с ним, т. е. являются артефактом.

2. Суммарная концентрация РОВ в воде оказывается ниже полученных Пюттером величин. По обобщенным данным, концентрация РОВ слабо меняется с глубиной (до 4750 м) и почти не зависит от сезона года, составляя 0,244 ± 0,01 мг/л азота и 2,35 ± 0,09 мг/л углерода. А суммарное содержащие РОВ примерно в 300 раз превышает биомассу всех живых морских организмов, однако это — материалы, выключенные из органического круговорота и представляющие обширную продукцию, практически недоступную аккумуляции из-за малой концентрации.

3. Прямые эксперименты по содержанию Daphnia pulex в концентрированных растворах РОВ показали наличие роста лишь в коллоидных растворах и его отсутствие в истинных. Отсутствие заметного поглощения РОВ отмечено для Rana temporaria, Dreissensia sp., некоторых рыб. Животные удовлетворяли за счет поглощения РОВ не более 25% энергетических потребностей, к тому же из-за их выделений суммарное содержание РОВ в инкубационной среде зачастую возрастало.

4. Накопление в среде РОВ вызывает обычно быстрое развитие разнообразной микрофлоры, приводящей к деструкции растворенной органики.

«Осмотическое питание» или гипотеза поглощения растворенной органики. Еще в 50-е годы при изучении питания моллюсков по интенсивности дыхания определяли энергетические траты организма, соотносили их с количеством энергии, выделяемой при окислении оформленной пищи, содержащейся в профильтрованном животными объеме воды и на основании этого сделали предположение о возможности включения в рационы РОВ. Далее, с помощью коллоидных фильтров проводился анализ размеров частиц РОВ, поглощаемых моллюсками. Одни моллюски оказались способными поглощать крупные молекулы гемоглобинов из воды, проходящей через жабры, — другие поглощали лишь самые крупные молекулы, такие как гемоглобин и гемоцианин, т. е. очень небольшое количество РОВ. Экспериментаторы объясняли это фильтрацией макромолекул через слизь, покрывающую жабры и являющуюся аналогом лабораторного ультрафильтра.

В 60-е годы наметился резкий подъем интереса к проблеме внекишечного поглощения РОВ, связанный с появлением нового поколения чувствительных спектрофотометров и применением методики меченых атомов, позволивших, с одной стороны, безошибочно определять следовые концентрации РОВ и ВОВ (взвешенные органические вещества) в естественных и экспериментальных средах, с другой — следить за судьбой индивидуальных молекул РОВ, проникших в организм.

По современным представлениям содержание РОВ в водах морей и океанов значительно превышает количество взвешенной органики и органического вещества в телах организмов. Органическое вещество в подавляющей массе находится в растворенной форме и лишь небольшая часть его приходится на взвешенные вещества. Последние включают в себя как живые, так и отмершие организмы и их части в различной степени разложения (так называемый детрит). По мнению некоторых ученых содержание РОВ в морской воде в 300 раз превышает содержание биомассы; общее содержание РОВ в океанах оценивается величинами от 10⁹ т углерода до 10¹² т. Значение количества РОВ в 10¹² т является величиной одного порядка с количеством органического углерода в подземных водах, почве, торфе.

Суммарная средняя концентрации РОВ в океане составляет 2 мг/л, у прибрежий она значительно выше и изменчивей. Так, в Эгейском море содержание РОВ достигает 6 мг/л, Сорг., Черном — 4,07, Баренцевом — 20,6, Северном — 3,73. Значительную часть низкомолекулярной фракции РОВ составляют нейтральные аминокислоты. В центральных и восточных районах Баренцева моря зарегистрировала весьма высокую концентрацию свободных аминокислот: 5,5 мг/л зимой и до 15 мг/л весной и летом. В Ирландском море сумма свободных аминокислот достигает 16 мкг/л, причем серии (11,7 мкг/л) и глицин (7,3 мкг/л) значительно превосходят по концентрации все остальные низкомолекулярные компоненты РОВ.

Некоторые авторы отмечают тенденцию возрастания концентраций РОВ и особенно свободных аминокислот в прибрежных водах в связи с хозяйственной деятельностью человека. Если общее содержание органического углерода сильно зависит от сезонов года, интенсивности фотосинтеза и глубины, то РОВ имеют значительно более постоянную концентрацию, даже на незначительной глубине слабо зависящую от перечисленных факторов. Исследования закономерностей распределения органического вещества в водах морей и океанов показали, что количество аминокислот в составе РОВ превышает таковое ВОВ в 6 раз, качественный состав аминокислот РОВ близок к таковому планктона, наблюдается тенденция уменьшения концентрации РОВ с глубиной, но в грунтовых водах на всех изученных глубинах имеется значительное количество.

Над мягкими, богатыми органикой грунтами и в интерстициальных водах таких грунтов содержание РОВ может превышать концентрацию их в открытых районах моря на 1–2 порядка.

Соленость и круговорот РОВ в природе. Основными источниками РОВ в морской воде следует признать экскреты фитопланктона (вещества, образующиеся при разложении отмерших организмов) и сток с суши.

Вместе с речным стоком в океан попадает около 10⁹ т органического углерода, т. е. 1,7 т/км² поверхности моря. Естественно поэтому, что эстуарные районы должны быть весьма сильно обогащены РОВ. Так, в устье Северной Двины и Онеги растворенного органического углерода в 5–6 раз больше, чем в остальных районах Белого моря. Эстуарные районы характеризуются высоким уровнем содержания РОВ также и потому, что из-за резких колебаний солености, температуры и активной реакции среды в них наблюдается значительная гибель стеногалинных морских и пресноводных животных, а переход ВОВ трупов в РОВ стимулируется изменениями перечисленных выше абиотических факторов. Кроме того, синтезированное водной растительностью органическое вещество через детритный пул выщелачивается из отмерших частей растений и выступает важным фактором, поддерживающим высокий трофический уровень водоемов.

Фитопланктоном выделяется от 4 до 68,9% общего продукта фотосинтеза. Максимум концентрации РОВ наблюдается обычно спустя 1–1,5 месяца после максимума хлорофилла. Если в РОВ речного стока преобладают высокомолекулярные (гуминовые) фракции, то в экскретах планктона основную часть составляют вещества с молекулярной массой менее 500 а. е. м., а на долю молекул 500–30 000 а. е. м. приходится около 30% РОВ. Гетеротрофные микрофлагелляты при питании бактериями значительную часть поглощенного азота выделяют в виде аммиака и свободных аминокислот.

Заметную роль в формировании комплекса РОВ играют, видимо, и метаболиты макрофитов.

В итоге, прибрежные и эстуарные районы моря характеризуются значительными концентрациями растворенных органических веществ, причем концентрации свободных аминокислот оказываются весьма высокими; одной из самых обычных аминокислот является глицин.

Значительные количества в морской воде биохимически высокоактивных компонентов — сахаров и аминокислот. Несмотря на приток, концентрация их остается относительно постоянной, заставляет задуматься о путях их деградации. Многочисленные эксперименты, что в стерильных условиях растворы РОВ не изменяются на протяжении сотен часов. Очевидно, что в основе разрушения РОВ лежит их биодеградация.

Для пойкилоосмотических организмов морская вода это не только среда обитания, но и физиологическая среда. Представляется логичным предположение о способности этих животных поглощать РОВ из внешней среды, подобно тому, как это делают клетки организма из сред внутренних. Многочисленные эксперименты показывают наличие активного поглощения. Поэтому интересно изучить влияние условий среды на него, роли поглощенных РОВ в бюджетах энергии организмов.

Роль бактерий в круговороте РОВ. Считают, что бактерии прекрасно приспособлены к поглощению РОВ из разбавленных растворов; при малейшем увеличении концентрации РОВ численность их возрастает в считанные часы на много порядков (с 600 до 10⁶ клеток/мл) и поэтому именно бактерии контролируют содержание РОВ в среде, ничего не оставляя на долю эукариотных организмов. Были проведены работы по введению ¹⁴C РОВ в среду с естественными планктонными биоценозами с последующим разделением их на фракции. Аллен обнаружил, что практически вся метка была включена в жгутиконосцев. Вильяме же обнаружил, что примерно половина РОВ поглощается организмами, прошедшими через фильтр с диаметром пор менее 1 мкм. Были проведены специальные исследования, касающиеся оценки количества бактерий в морской воде и на поверхности эпителиев моллюсков. На поверхности тела животных микрофлора весьма обильна, и некоторые авторы считают, что эукариоты используют РОВ лишь опосредованно, переваривая бактерий, поглотивших эти вещества.

Однако большинство работ опровергают эту точку зрения. Было, например, обнаружено, что в отсутствие макроформ микроформы не проявляют значительной активности по сорбции РОВ из растворов низкой концентрации. Для исключения влияния микробиальной активности рядом авторов была проведена серия экспериментов по изучению поглощения РОВ в стерильных условиях. Число бактериальных клеток экспериментально уменьшалось практически до нуля в контроле — 500 клеток на организм, что не угнетало поглощения РОВ. Полученные по сложной методике стерильные личинки морских ежей поглощали нейтральные аминокислоты из раствора не хуже контрольных экземпляров.

По мнению некоторых авторов микрофлора не играет существенной роли в поглощении свободных аминокислот, так как при прямых измерениях концентраций глицина, серина и аспарагина во входном и выходном сифонах мидий выяснилось, что за один проход воды через мантийную полость концентрация этих веществ уменьшилась на 63–84%, к тому же на микрофотографиях жабр не было обнаружено симбиотической микрофлоры. Специальное электронно-микроскопическое исследование поверхности жабр мидий с естественных поселений показало практически полную их стерильность. А вот у ракообразных, при содержании их в воде с добавлением антибиотиков, нашли угнетение сорбции РОВ. Вероятно, членистоногие, покрытые мощной кутикулой, в меньшей степени способны к прямой собрции РОВ.

Роль поглощенных РОВ в питании морских организмов. В связи с изложенным значительный интерес представляет вопрос о роли РОВ в бюджетах вещества и энергии животных. Оценки роли РОВ и особенно свободных аминокислот в энергетическом бюджете весьма приблизительны и отражают скорее не реально протекающие в природе процессы, а потенциальную возможность компенсации за счет РОВ недостатка оформленной пищи. Наибольшие величины поглощения свободных аминокислот наблюдаются у длительно голодающих животных, наоборот при избытке оформленной пищи морские организмы, вероятно, выделяют биологически активные вещества, в том числе и аминокислоты. Несомненно, что псевдофекалии моллюсков, фекалии полихет и ракообразных, содержащие значительные количества органических веществ, трудно усвояемых животными, являются «наружным рубцом» — зоной концентрации бактерий, разлагающих высокомолекулярные органические вещества до относительно низкомолекулярных, более легко растворимых и усвояемых. Вероятно этим в значительной мере можно объяснить повышение концентрации РОВ над высокопродуктивными мидиевыми банками или в районах с интенсивной мари-культурой.

Практически только погонофоры реально могут существовать только за счет РОВ. Эксперименты, поставленные на представителях других типов животных, показали, что в отсутствие оформленной пищи развитие организма рано или поздно нарушается. Поэтому делается вывод о значении растворенных свободных аминокислот как источнике азота.

Соленостная зависимость поглощения РОВ. Транспорт свободных аминокислот — соленостно-зависимый процесс Прекращение активного транспорта РОВ происходит при снижении солености ниже критического уровня. Показано, что в некоторых случаях имеет место Малозависимый обменный транспорт, в других случаях поглощение прекращается при снижении осмотического давления среды ниже критического. Только в одной работе (Efford, Tsumura, 1973) показано заметное поглощение глюкозы пресноводными моллюсками Pisidium casertanum.

Активный транспорт РОВ описан для нескольких десятков видов, принадлежащих к 12 типам животного царства. Наиболее интенсивное поглощение отмечено для кишечнополостных, моллюсков, полихет и погонофор, что связано с наличием обширных ресничных и слизистых эпителиев. В экспериментальных условиях эти животные в значительной мере компенсируют за счет РОВ недостаток оформленной пищи.

Накопление РОВ — соленостнозависимый процесс. Пики поглощения глицина эвригалинными морскими моллюсками M.edi-lis, L. limicola и M. balthica расположены очень близко на соленостной шкале 22, 24, 22–24, 28‰ и, возможно, являются в какой-то мере экологической характеристикой вида.

Транспорт аминокислот и сахаров через биологические мембраны клеток и тканей происходит в обмен на ионы натрия. Старый спор о том, могут ли водные животные захватывать для питания растворенные питательные вещества своими покровами, внекишечно, теперь решается таким образом — это возможно, но только для морских животных, т. е. в соленой воде.

Библиография

Аладин Н. В. О смещении барьера критической солености в Каспийском и Аральских морях//Зоол. журнал. 1983. Т. 62. № 3

Комендантов А. Ю., Хлебович В. В. О соленостной зависимости поглощения РОВ водными беспозвоночными/I съезд гидробиологов Молдавии. Кишинев, 1986

Комендантов А. Ю., Хлебович В. В. Соленостная зависимость поглощения водными беспозвоночными растворенных органических веществ//Труды Зоологического института. 1989. Т. 196

Симонов А. И. Гидрология и гидрохимия устьевых районов рек//Труды Гос. Океаногр. института. 1969. Т. 92

Хлебович В. В. Физиология эвригалинности: критическая соленость внешней и внутренней среды//Вопросы гидробиологии. 1965. Т. 1

Хлебович В. В. Критическая соленость биологических процессов. Л., 1974

Хлебович В. В., Комендантов А. Ю., Яковишина Л. А. Соленостная зависимость поглощения растворенного воде глицина беломорскими и японскими Mytilus edulis//Зоол. журнал. 1982. Т. 61. № 5

Хлебович В. В., Комендантов А. Ю. Низкая осмотическая концентрация крови как общее свойство двустворчатых моллюсков, проникших в пресные воды//Труды Зоологического института. 1987. Т. 152

Хлебович В. В. Адаптации особи и клона: механизмы и роли в эволюции//Успехи современной биологии. 2002. Т. 122. № 1

Khlebovich V. V. Aspects of animal evolution related to critical salinity and internal state//Marine Biol. 1969. V. 2. № 4

Khlebovich V.V., Abramova E. N. Some problems of crustation taxonomy related to the phenomenon of Horohalinicum//Hidrobiologia. 2000. № 417

Kinne O. Salinity — Animals — Invertebrates//Marine Ecology. London, 1971. V. 1. Pt. 2

Тема № 280

Эфир 13.08.2003

Хронометраж 49:04

www.ntv.ru

Сайт управляется системой uCoz