 |
 |
 |
gordon0030@yandex.ru
Паразитизм в живых системах
27.08.2003 
43:50
Стенограмма эфираНасколько правомерно понятие вреда как биологической категории? Можно ли считать любую форму паразитизма проявлением симбиотических взаимоотношений и наоборот? О роли паразитов в природных сообществах сегодня — биологи Людмила Гиченок и Сергей Беэр.
Обзор темы
Слово паразит происходит от греческого parasites — нахлебник; кроме того: паразит = para — рядом + sition — пища, sitos — питание...
В древней Греции, во времена Перикла (V век до н. э.), существовал закон, по которому видные государственные деятели в старческом возрасте переходили на иждивение государства. Для таких лиц строились специальные пансионы, которые назывались параситариями, самих жильцов называли парас(з)итами. Кроме этого, паразитами называли и всех тех, кто пользовался общественным столом, был завсегдатаем общественных пиров (шуты, музыканты и др.). В Римской империи слово паразит получило иной смысл, который сохранился и до сих пор, а именно: существующий за чужой счет.
В таком смысле слово паразит было заимствовано биологией, ветеринарией и медициной — организмы, живущие за счет особей другого вида, питающиеся соками, тканями или переваренной пищей своих хозяев и обитающие внутри или на поверхности их тела временно или постоянно.
Малярийные плазмодии, аскариды, вши, блохи, тараканы — это паразиты, или нет? Плазмодии, аскариды, вши, блохи — да, а вот тараканы — нет. Плазмодии, аскариды, короче говоря — все паразиты, не могут существовать «сами по себе», без своих хозяев, а тараканы — могут, они ни в каких хозяевах не нуждаются. Тараканы (в том числе и наши обычные виды), это свободноживущие организмы. Правда для таких как они есть своеобразное определение: «синантропные животные», как, например, некоторые виды мышей или крыс, т. е. приближенные к человеку, живущие рядом с ним.
Паразитов подразделяют на облигатных (обязательных) и факультативных (необязательных) Различают временный паразитизм (когда паразиты нападают на хозяев только для питания) и стационарный (паразиты проводят на /в/ хозяине большую часть жизни).
Паразитов делят также на эктопаразитов (обитающих на поверхности тела хозяина) и эндопаразитов (живущих внутри тела хозяина, в полостях, тканях, клетках). Паразитологи именно таких паразитов часто называют «истинными паразитами» Итак: плазмодии, аскариды — эндопаразиты; вши, блохи — эктопаразит; тараканы — не паразиты.
Есть ещё переносчики. Например малярийные комары. Сами по себе они не паразиты, а свободноживущие организмы (хишники, если угодно... гематофаги), питающиеся кровью жертвы, но они переносят паразитов, которые частично развиваются в них — например, возбудителей малярии: малярийных плазмодиев.
Примерно за сто последних лет изучения сущности паразитизма появилось более полусотни его определений, однако нет ни одного из них, которое бы полностью удовлетворяло биологов. Правда, среди них почти нет и ошибочных, просто все они разные, в известной степени — «однобокие» и характеризуют паразитизм с точек зрения биохимика, физиолога, морфолога, систематика, эволюциониста, эколога, медика, ветеринара, фитопатолога, философа и т. д.
Паразитизм, это: «форма взаимоотношений двух различных организмов, принадлежащих к разным видам и носящая антагонистический характер, когда один из них (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания или источника пищи, возлагая на него регуляцию своих отношений с внешней средой».
Это наиболее общее, «энциклопедическое» определение. Паразитологи, в зависимости от того в какой области они специалисты: зоологи, ботаники, биохимики, экологи, эпидемиологи, микробиологи и т. д., добавляют
Если проанализировать смысл критериев паразитизма, даваемых разными специалистами в разное время (примерно за последние 50 лет), можно заметить их качественную разнородность. Например: «экологическая обусловленность паразитизма», «взаимосвязь паразитов и их хозяев», «взаимосвязь их обменов» — это своего рода «питательная среда», в которой проходил и осуществляется поныне основной эволюционный процесс паразитизма.
Такие же понятия, как «патогенность паразитов по отношению к хозяевам», «степень влияния организма хозяина на паразита», «равновесность систем
Или другой пример: в результате
Паразитический образ жизни оказывается для подавляющего числа видов паразитов наиболее выгодным в репродуктивный период (независимо от форм размножения и закономерностей их чередования). Среди паразитов со сложными жизненными циклами (состоящими из паразитических и свободноживущих фаз развития) скорее исключениями являются виды, в онтогенезе которых размножающееся поколение было бы свободноживущим.
В отличие от истинных свободноживущих организмов, размножение паразитов происходит в организменной среде хозяина. При этом в других стадиях онтогенеза паразитов возможны различные варианты чередования паразитического (с использованием организменной среды) и свободноживущего (с использованием водной, наземной, почвенной сред) существования.
На продолжительность (в онтогенезе) пребывания паразитов в организменной среде хозяев влияют три основных фактора: 1 — эффективность снабжения паразитов (в их паразитических стадиях) питательными веществами; 2 — размеры паразитов (их соразмерность с тканями и органами хозяев); 3 — «эффективность передачи», т. е. выработка адаптаций, обеспечивающих переход следующего поколения в организм другого хозяина.
Например, малярийные плазмодии (одноклеточные, эффективно снабжаемые хозяином энергетическими ресурсами, организмы) в течение всего онтогенеза ведут паразитический образ жизни в разных хозяевах, один из которых (комар) выполняет также функции переносчика, при эффективном способе передачи.
Кишечные простейшие и многоклеточные паразиты (например, гельминты) имеют кроме паразитической еще и свободноживущие стадии, которые развиваются более или менее продолжительно в других (не биологической, а предположим, в водной или почвенной) средах жизни, обеспечивая паразитам эффективность передачи.
Таким образом, «стратегия» эволюции эндопаразитических организмов заключалась в захвате всех четырех жизненных сред при сохранении возможности их перемен по наиболее выгодной для паразитов схеме в онтогенезе конкретных видов.
Такая стратегия в свою очередь формировала основные типы структур паразитарных систем, определяя принципиальные взаимосвязи жизненных фаз паразитов с элементами внутренних (т. е. организмов ѕ хозяев) и внешних сред обитания.
В 1923 г. К. И. Скрябин опубликовал книгу: «Симбиоз и паразитизм в природе», с подзаголовком: «Введение в изучение биологических основ паразитологии». В ней впервые были описаны все формы симбиоза и пограничные с ними модусы взаимоотношений организмов. Если мысленно сложить всё это с трудами А. А. Филипченко, А. Г. Кнорре, В. Н. Беклемишева, Б.М.
За последние примерно 30 лет трактовка паразитизма в известной степени изменилась, точнее — дополнилась. Усилилось понимание того, что сущность этого явления заключается не только в специфическом симбиотическом взаимодействии генетически разнородных организмов, но и вообще, в более глубоком влиянии паразитизма на эволюцию органического мира. Становится очевидным, что паразитизм (вместе с другими формами симбиотических взаимоотношений) следует признавать как мощный фактор, сыгравший важную роль в развитии многих групп животных и растений. Он обладает высокой информативностью, сильным воздействием на геном животных и растений, их половой процесс, способствует формированию сложных защитных механизмов к внедрению чужеродного белка.
Среди специалистов паразитологов до сих пор нет согласия по главному вопросу — что такое паразитизм как явление и имеет ли оно только лишь отрицательный характер. Существующая ситуация (порождающая у некоторых специалистов даже пессимизм в связи с невозможностью исчерпывающего определения паразитизма) имеет свои объективные и субъективные причины.
Субъективные причины кроются в том, что паразитология всегда была и остается по сей день сильно подверженной антропоцентрическому влиянию, которое состоит в перенесении представлений о вреде и пользе из мира человека в мир живой природы в целом. История понятия «паразит», возникнувшего сначала как социальный феномен, складывалась так, что оно очень рано получило негативную смысловую окраску и уже давно ассоциируется с понятием вреда. Неслучайно поэтому, подавляющее большинство определений паразитизма в явном или неявном виде содержат критерий вредоносности (патогенности) паразита по отношению к своему хозяину. Справедливости ради отметим, что эта вредоносность часто очевидна. Достаточно перечислить печально известных возбудителей чумы, оспы, клещевого энцефалита, трихинеллеза, СПИДа...
Объективные причины состоят в трудности провести достаточно четкие границы между паразитизмом и некоторыми другими, сходными с ним явлениями, реально существующими в природе, с позиций критерия
В природе существует огромное разнообразие таких ассоциаций. Попытки их классифицировать на основе критерия
Напомним, что симбиоз, согласно де Бари (1879), автору этого термина, представляет собой любую форму облигатного сожительства двух разновидовых организмов. Обычно выделяют три основные формы симбиоза, различающиеся характером складывающихся между сожителями взаимоотношений:
Комменсализм (фр. сommensal — сотрапезник; лат. cum — с + mensa — стол) является односторонне выгодным сожительством, при котором комменсал использует партнера в своих интересах, не оказывая ему взамен никаких услуг и не причиняя никакого вреда.
Паразитизм (гр. parasitos — нахлебник; рага — около, возле + sitos — питание) — антагонистическая форма симбиоза, при которой паразит извлекает выгоду из сожительства с партнером, нанося при этом последнему вред.
Мутуализм (лат. mutuus — взаимный) — взаимовыгодный симбиоз, при котором партнеры становятся не только полезными друг другу, но и взаимно необходимыми.
Таким образом, в обобщенном виде складывается довольно простое соотношение этих основных четырех понятий.
Все эти понятия хорошо известны многим, однако, вряд ли известно широкому кругу, насколько неоднозначно они разграничиваются специалистами. Трудности, возникающие при разграничении этих понятий, коренятся в субъективности и относительности самого критерия
Об относительности этого критерия говорят факты. Сейчас мы точно знаем, что один и тот же вид паразита может вызывать различные последствия не только у разных хозяев, но и у одного и того же хозяина. Так, одноклеточный жгутиконосец Trypanosoma brucei, обитающий в крови позвоночных животных, в восточной Африке у человека вызывает тяжелую форму сонной болезни с частым летальным исходом, а для диких животных (антилоп) является безвредным, не оказывая существенного влияния на состояние их здоровья. А круглый червь кривоголовка Ancylostoma caninum — паразит кишечника собак, питающийся кровью, в зависимости от физиологического состояния хозяина либо вызывает тяжелое заболевание, часто заканчивающееся смертью собаки, либо никак себя не обнаруживает. Всем известна бактерия кишечная палочка Escherichia coli (сыгравшая в микробиологии, биохимии и генетике такую же роль, как лягушки, кролики и собаки в физиологии и медицине). Обитая в кишечнике у человека, она не приносит ему никакого вреда, напротив оказывается полезной, поскольку синтезирует, в частности, витамины группы В. Но стоит ей попасть в кровь человека, и она становится смертельно опасной, вызывая сепсис.
Продолжение дискуссии о сущности паразитизма в том формате, в котором она безрезультатно ведется уже вторую сотню лет представляется бесперспективным. Без смены парадигмы она с таким же успехом может продлиться еще столько же. Попробуем сменить парадигму, чтобы выявить другой, новый аспект тех же явлений. Посмотрим на существующее многообразие облигатных разновидовых ассоциаций организмов (то, что паразитизм является одной из форм таких ассоциаций, пожалуй, единственное что признается всеми) с точки зрения характеристики типов среды обитания их участников.
Но прежде противопоставим их всем свободноживущим существам, живущим поодиночке и никогда не образующим обязательных разновидовых ассоциаций. Все многообразие облигатных разновидовых ассоциаций организмов распределится между двумя предельно крупными группами. В первую войдут такие ассоциации, в которых оба партнера являются обитателями общей для них среды, и оба взаимодействуют с ней непосредственно. Каждый из них достаточно хорошо приспособлен к общей для них среде, и тем не менее они живут вместе, потому что так им проще жить и легче приспосабливаться к возможным переменам. Дело в том, что партнеры (односторонне или взаимно) предпочитают приспосабливаться к среде не путем изменения собственной организации, а путем использования особенности, уже имеющейся у партнера. Классическим примером ассоциаций такого типа является сожительство актинии Adamsia palliata и
Именно такой тип сожительства считали симбиозом. Оно представляется наиболее перспективным с точки зрения проблемы формирования многообразия земных форм жизни и роли в этом процессе организмов, образующих разновидовые ассоциации различного типа. В ассоциациях второго типа один из партнеров поселяется внутри тела другого — хозяина. Здесь складывается принципиально иная ситуация: партнеры являются обитателями разных сред. Хозяин живет в биокосной, скажем водной среде, а его обитатели (назовем их онтобионтами) в живой, внутри организма хозяина. Если хозяин подвергается влиянию факторов, действующих в биотопе (в биокосной среде) и реагирует на них, стремясь так или иначе сохранить постоянство своей внутренней среды, то онтобионты оказываются вне зоны прямого влияния этих факторов. Все воздействия биокосной среды доходят до онтобионтов лишь в том случае, если они отражаются на состоянии внутренней среды хозяина и лишь в той мере, в какой они меняют это состояние. При этом чаще всего они трансформируются в качественно иные воздействия. Например, интенсивность солнечной радиации отражается на состоянии большинства онтобионтов только через изменения метаболизма хозяина.
Среди ассоциаций обоих типов (симбиотических и онтобиотических) можно обнаружить и паразитические, и комменсальные, и мутуалистические по характеру взаимоотношений между партнерами. Ведь принципиальные различия между ними определяются не критерием
Эти различия становятся особенно очевидными и наглядными при попытке смоделировать гипотетическую ситуацию радикальной смены среды обитания.
Судьба симбиотических ассоциаций вероятнее всего окажется плачевной. Предположим, что
Совсем
Смена парадигмы позволяет осознать потрясающий факт. Жизнь начала осваивать помимо водной, наземной и воздушной еще одну предельно крупную сферу — совокупность всех живых организмов (онтосферу по Е. Н. Павловскому, отсюда и предлагаемый термин «онтобионт»). Это грандиозное крупномасштабное событие в эволюции жизни на Земле! По своей значимости в формировании биоразнообразия оно не уступает выходу жизни из океана на сушу, а то и превосходит его!
Вряд ли найдется на Земле существо, свободное от внутренних его обитателей. Онтобионты освоили все уровни организации жизни от примитивных прокариот (бактерий) до наиболее высоко организованных млекопитающих. Более того, им стали доступны буквально все части живого организма (отдельные органы, ткани и клетки). Оказалось даже, что внутриклеточные онтобионты способны заселять не только цитоплазму
Если иметь в виду таксономическое разнообразие (оцениваемое по родству), то в его структуре (классификации) онтобиоз (и паразитизм в том числе), как феномен, не имеет смысла. В этой структуре близкие виды окажутся в одной группе, не зависимо от того, являются ли их представители свободноживущими или образуют облигатные ассоциации онтобиотического типа. Например, пресноводная амеба Amoeba proteus и Entamoeba histolytica — возбудитель амебной дизентерии человека, обитающий в его кишечнике, являются представителями одного отряда. И напротив, онтобионты, обитающие в сходных микробиотопах, но далекие в филогенетическом отношении могут оказаться не только в разных типах, но и в разных царствах. Например, острица Enterobius vermicularis и аскарида Ascaris lumbricoides являются представителями типа первичнополостных животных Nemathelminthes, в то время как кишечная палочка Escherichia coli вообще не относится к царству животных, хотя все они обитают в кишечнике человека. Другое дело — анализ путей формирования сложившегося таксономического разнообразия, в котором не обойтись без учета влияния среды обитания на эволюционный процесс. И здесь необходимо признать, что адаптации к живой среде обитания дали мощнейший толчок процессам видообразования.
Онтобиоз и онтобионты — это не структурная организация, а образ жизни, т. е. явление по своей сути экологическое. Поэтому, онтобиоз приобретает смысл только в экологической структуре биоразнообразия (классификации жизненных форм или разновидовых ассоциаций различного типа).
Решать фундаментальные проблемы, связанные с эволюционными процессами освоения живыми существами живой среды обитания и их ролью в формировании многообразия форм жизни на Земле невозможно, оставаясь в рамках классической паразитологии с ее традиционными представлениями о сущности паразитизма, которые выносят за скобки мутуалистические и некоторые комменсальные ассоциации, онтобиотические по своей сути. В связи с этим представляется, что в будущем паразитологии предопределена судьба прикладной науки, призванной изучать соответствующие аспекты облигатных разновидовых ассоциаций организмов, взаимоотношения в которых имеют отчетливо выраженную патогенную составляющую.
Но прежде паразитологии предстоит высокая миссия, ведь именно ей мы обязаны зарождением представлений о новом способе существования организмов (жизни внутри живой среды обитания). И именно полуторавековая, все еще длящаяся, острая и, казалось бы, безрезультатная дискуссия о сущности паразитизма является «питательной» средой для формирования этих представлений. В недрах современной общей паразитологии уже давно зреет зародыш новой фундаментальной науки, которая будет заниматься поисками общих закономерностей возникновения и развития жизни внутри жизни. Ее объектом станут все облигатные разновидовые ассоциации организмов (в том числе и паразитические), в которых один партнер непременно ориентирован на использование другого в качестве своей среды обитания. Может, она будет называться онтобиологией?
Онтобионты (и паразиты в том числе) являются естественными и непременными компонентами всех природных сообществ и играют весьма существенную роль в устойчивом их функционировании. Они участвуют в системе межпопуляционных взаимодействий, складывающейся в конкретном сообществе, которая представляет собой основу функциональной структуры данного сообщества. Эта динамичная структура позволяет сообществу поддерживать свою устойчивость в меняющихся условиях окружающей среды. Каждая видовая популяция встроена в функциональную структуру сообщества, занимая в ней определенное место или экологическую нишу. И поэтому в процессе адаптации к меняющимся условиям окружающей среды популяции, входящие в состав конкретного сообщества, взаимозависимы. Они могут изменяться лишь в тех направлениях и в тех пределах, которые определяются функциональной структурой данного сообщества. Так что, в конечном счете, каждая популяция, стремясь сохранить и воспроизводить себя, работает на поддержание устойчивого функционирования сообщества в целом. Популяции паразитов не являются в этом отношении исключением и играют важную роль в регуляции количественного и качественного состава природных сообществ.
Численные взаимоотношения регулируются прежде всего теми паразитами, которые высоко патогенны для своих хозяев и вызывают у них остро протекающие заболевания с высокой летальностью. При наличии в составе биоценозов таких паразитов чрезмерное размножение их хозяев ведет к эпидемическим вспышкам, которые быстро снижают численность популяции хозяев, вслед за чем идет на убыль заболевание, в том числе и
Ситуация имеет обыкновение периодически повторяться, и всякий раз когда это случается, патогенный паразит выступает в роли некоего регулятора, удерживающего колебания численности популяции хозяина вокруг определенной нормы. Без подобной регуляции со стороны паразитов и хищников устойчивое функционирование сообществ было бы невозможным. Таким образом ведут себя в природных очагах прокариоты — возбудители чумы, туляремии, желтой лихорадки. Много таких примеров можно найти и среди паразитов животной природы (моногенеи, паразитические инфузории рыб и др.).
Постоянство качественного состава природных экосистем регулируется паразитами путем предотвращения вторжения новых, чуждых элементов. Как правило, эта роль принадлежит паразитам, не вызывающим у их естественных хозяев тяжелых последствий (антагонизм преодолен в процессе длительной совместной эволюции). Классический пример — нагана или сонная болезнь. В африканских саваннах в крови многих с виду здоровых копытных (антилоп) живут возбудители этой болезни — жгутиконосцы Trypanosoma brucei, переносчиком которых служат мухи цеце, для которых паразиты тоже не представляют опасности. Но каждое попавшее в саванну постороннее копытное (например, домашнее) или человек, не обладающие устойчивостью к нагане, быстро гибнут. Таким образом, трипаносомы не допускают в состав природного сообщества чуждые ему виды, сохраняя тем самым постоянство его качественного состава. Образно говоря, паразиты, передаваемые мухой цеце, являются своеобразными боевыми сочленами сообщества.
Катастрофический вред паразиты наносят организму хозяина, как правило, только тогда, когда это необходимо для реализации их жизненного цикла. И этот вред всегда оказывается скомпенсированным на уровне популяции хозяина. Исключением из этого правила являются только случаи эволюционно молодых ассоциаций, еще не стабилизированных в процессе естественного отбора (или совсем новых). Тогда возникают острые ситуации и на популяционном уровне (эпидемии, эпизоотии), которые могут серьезно (даже катастрофически) сказаться на численности популяции хозяина. Как правило, такие ситуации возникают не без вмешательства человека в природные экосистемы в процессе хозяйственной деятельности. Хорошим примером является смертельная эпизоотия у Аральского шипа в 1936 г., вызванная не свойственным этой ценной осетровой рыбе жаберным сосальщиком Nitzschia sturionis. Он был занесен в Арал с севрюгой, 90 экземпляров которой были интродуцированы из Каспия в 1933 г. Если современный человек уже не может остановиться, оглядеться и прекратить свою безудержную экспансию на еще не затронутые им природные экосистемы, он должен быть готов платить за это высокую цену. Энцефалиты, эпидемии чумы, СПИДа, лихорадки Эбола, атипичной пневмонии и еще пока неизвестных патогенов — это, чаще всего, плата за бесцеремонное вторжение человека в природные сообщества, естественным сочленом которых он не является.
В своё время был подмечен весьма существенный факт, заключающийся в том, что: «...мы не знаем ни одной группы или формы, которую можно было бы квалифицировать как отошедшую от паразитизма и вернувшуюся к свободному образу жизни..., прежде всего, в силу «невыгодности» такого отхода с точки зрения «экономики организма». (Кнорре, 1937).
С тех пор прошло более полувека, но мы
Всё это позволяет рассматривать паразитов как наиболее приспособленных к выживанию в условиях Земли организмов. Взаимоотношения паразитов с окружающей средой значительно сложнее, чем у свободноживущих животных и растений. Во многих экосистемах, паразиты как бы «завязывают в единый узел» собственные экологические связи с экологическими связями других организмов. Со своими хозяевами паразиты теснейшим образом связаны эволюционно отлаженными
Видовое разнообразие паразитов. Число существующих видов паразитов на планете и соотношение суммарного количества их видов к общему числу видов животных и растений, не раз обсуждалось биологами. Результаты таких споров очень противоречивы. Они во многом зависят: от взглядов исследователя на оценку паразитического статуса той или иной группы организмов, от степени таксономической изученности паразитов и, наконец, от оценки учеными смысла, вкладываемого в конкретный отрезок времени в понятие «биоразнообразие».
Например, исключение из анализа паразитических форм вирусов и бактерий (а такое мнение существовало), не позволило иметь достоверных данных о числе паразитов, обитающих сейчас на планете. Но даже без учета вирусов и бактерий многие авторы склонны считать, что общее число видов паразитов животного и растительного происхождения приблизительно только в 2 раза уступает числу свободноживущих видов.
Скорее всего, роль различных групп паразитических организмов, влияющих на биоразнообразие, неравнозначна. Фрагменты генома паразитических эукариот не обладают той способностью и глубиной встраивания в геном хозяина, какой обладают паразитические прокариоты и, тем более, неклеточные формы, состоящие в основном из информационных молекул.
Если в понятие «паразит» мы включаем вирусы (что совершенно оправдано), то их роль в эволюции живых существ и изменениях, происходящих в биоразнообразии, оказывается громадной.
Принцип конвариантной репликации кодов наследственной информации, передаваемых от поколения к поколению, дополняется принципом возможности горизонтального переноса генетической информации. Это следует понимать как способность переноса информации между неродственными особями, например, между растениями и животными, или вирусами и организмами. Особая роль здесь принадлежит вирусам. Одновременно с этим роль вирусов в геномных перестройках скорее всего не исчерпывается прямым встраиванием фрагментов их ДНК в геном хозяина, и механизмы их воздействия значительно сложнее и разнообразнее.
Медики обычно оценивают патогенность на организменном уровне, а биологи эволюционисты — на популяционном. Отсюда и разные подходы к проблеме роли патогенности паразитов в эволюции практически любых живущих на Земле организмов.
В начале совместной эволюции паразита и хозяина, патогенность на популяционном уровне стимулировала ряд принципиально важных процессов и прежде всего — эволюцию механизмов иммунитета. Однако, при удалении по эволюционной спирали, патогенность на популяционном уровне становится «обузой», препятствием в формировании равновесных паразитарных систем. И тогда уже не патогенность как таковая, а постоянно работающий механизм «избавления от патогенности» в результате отсеивания в популяциях паразитов высоковирулентных особей, становится эволюционно значимым фактором, который ведет к отбору менее вирулентных (следовательно, более толерантных по отношению к хозяину) паразитов. «Избавление» от патогенности (уменьшение её пресса) на популяционном уровне стимулирует развитие у партнёров (паразита и хозяина) важнейших процессов: взаимодействия геномами, взаимного метаболизма, синхронизации поведенческих программ и др.
На основе паразитизма могут формироваться сложные надорганизменные образования. При этом паразит и хозяин взаимодействуют как две биологические системы, деятельность которых, направлена на сохранение общего гомеостаза. Живая система в которой участвует эндопаразит, по всем соображениям должна рассматриваться как надорганизменная конструкция. В ней бывает чрезвычайно трудно провести грань между составляющими его организмами.
Эти образования могут характеризоваться встраиваниями в геном хозяина значительных фрагментов генома паразита. Помимо взаимодействия генетической информацией, этим сложным биологическим образованиям свойственны и другие важные характеристики:
• формирование сложных ксенопаразитарных барьеров;
• теснейшие адгезивные связи, вплоть до образования «зон полного согласия» (хромофильная адгезия);
• инициация процессов «молекулярной мимикрии» (синтез антигенов общих для хозяев и паразитов);
• активные и разносторонние метаболические взаимодействия, в том числе и на молекулярном уровне;
• синхронизированные программы взаимодействия партнеров.
Хотя
Эволюционным примером формирования компликатобионта могут служить лишайники, образованные разноименными организмами: грибом (микобионт) и водорослью, или цианобактериями (фотобионт), сформировавшиеся на основе паразитизма предположительно в конце мезозоя. Пример с лишайниками — это доказательный пример в том смысле, что симбиоз двух разноименных организмов, один из которых в мезозое являлся паразитом, привел в результате проявления эмерджентных свойств, к формированию неразделимой биологической конструкции, которая в дальнейшем эволюционировала уже как единый организм. Есть и другие примеры, которые можно рассматривать как синтез компликатобионтов. Например, Hypermastigida — симбионты термитов, которые благодаря ферменту целлюлазы переваривают клетчатку и без которых термиты существовать не могут.
Не подлежит никакому сомнению, что симбиоз (во всём многообразии) и, в частности, паразитизм как одна из его форм, оказали огромное влияние на ход эволюционных процессов на Земле. Одним из результатов такого влияния, могло стать формирование сложных («синтетических») образований, которые здесь названы «компликатобионтами», т. е. биологических систем, синтезируемых на основе патогенности на популяционном уровне паразитической формы симбиоза из двух (возможно и большего...) числа организмов. Синтез компликатобионта, скорее всего возможен на этапе «избавления от патогенности» и формирования устойчивых взаимовыгодных мутуалистических отношений.
Можно предположить также, что синтез компликатобионта возможен не при любых вариантах межорганизменных взаимоотношений. С большей вероятностью он возможен при эндопаразитизме, но гораздо менее вероятен при эктопаразитизме. Возможности синтеза проявляются при паразитировании не любыми эндопаразитами, например, максимально — при паразитировании вирусов, в меньшей степени — прокариот, и в ещё меньшей — эукариот. Партнёры в компликатобионте формирующие единый организм, не должны быть слишком удаленными друг от друга в эволюционном плане. Компликатобионту «легче» формироваться в простой бинарной паразитарной системе, состоящей только из паразита, и одного вида хозяина, нежели в сложной, включающей разные стадии развития паразита в принципиально различных видах хозяев. Наконец, коэволюция симбионтов, может по целому ряду причин и не доходить до этапа мутуализма, т. е. «полного согласия» между партнёрами, что будет препятствовать синтезу компликатобионта. Иными словами, синтез компликатобионта можно отнести к разряду чрезвычайно редких событий.
Эволюция компликатобионтов трудно объяснима с позиций дарвиновской теории эволюции, или, точнее, это выходит за рамки того круга объектов, для которых Дарвин создавал свою теорию. Она может быть объяснена с позиций эволюции сложных («синтетических») биологических систем, однако здесь, понятийный аппарат ещё надо разрабатывать.
Post scriptum: В середине прошлого века С. А. Северцовым в науку было введено понятие конгруэнция (лат. «congruere» — соответствовать, сходиться). Это понятие было введено применительно к внутривидовым отношениям, влияющим на эволюцию видов. Однако конгруэнция может возникнуть между особями и при межвидовых отношениях, и это понятие, на наш взгляд, приложимо к объяснению более широкого круга явлений. В этом смысле, оно может обозначаться как биоконгруэнция, а в нашем случае, как
Смысл понятия
Прежде всего нас интересует ситуация наиболее сложного и полного совмещения, образующегося при эндопаразитизме. Только благодаря такому совмещению, возможен «запуск» механизмов тесного взаимодействия паразита и хозяина, или иными словами, становятся возможными обоюдные связи паразита со средой своего обитания. При этом, совпадения пространств тела паразита и хозяина не носят механического характера.
Результатом пространственного совмещения протист, эукариот, мезозоа является формирование комбинированной живой структуры, состоящей из особей с разными, но взаимодействующими геномами,
Живая система, в которой участвует эндопаразит, по всем соображениям должна рассматриваться как надорганизменная конструкция. В ней бывает чрезвычайно трудно провести грань между составляющими его организмами. Эти образования могут характеризоваться встраиваниями в геном хозяина значительных фрагментов генома паразита. Помимо взаимодействия генетической информацией, этим сложным биологическим образованиям свойственны и другие важные характеристики: формирование сложных ксенопаразитарных барьеров; теснейшие адгезивные связи, вплоть до образования «зон полного согласия» (хромофильная адгезия); инициация процессов «молекулярной мимикрии» (синтез антигенов общих для хозяев и паразитов); активные и разносторонние метаболические взаимодействия, в том числе и на молекулярном уровне; синхронизированные программы взаимодействия партнеров; саморегуляция численности в популяциях. Cуммарное воздействие этих характеристик может в итоге приводить к появлению в функционирующей (и, что важно — эволюционирующей!) конструкции новых эмерджентных свойств.
Хотя
Живую систему «особи свободноживущих организмов + паразит», уже нельзя относить к категории «организм». К ней может быть приложимо понятие «бионт». Такой тип живых систем можно условно назвать «компликатобионт» (лат. complicatio — сложный, усложнение).
Обо всём этом было бы трудно рассуждать абстрактно, но к счастью мы имеем эволюционный пример формирования компликатобионта. Это — лишайники, образованные разноименными организмами: грибом (микобионт) и водорослью, или цианобактериями (фотобионт), сформировавшиеся на основе паразитизма предположительно в конце мезозоя. Есть и другие примеры, которые можно рассматривать как синтез компликатобионтов. Например, Hypermastigida — симбионты термитов, переваривающие клетчатку, без которых термиты существовать не могут. Биомасса гипермастигид доходит до 50% массы насекомого.
Не подлежит никакому сомнению, что симбиоз (во всём многообразии) и, в частности, паразитизм как одна из его форм, оказали огромное влияние на ход эволюционных процессов на Земле. Одним из результатов такого влияния, могло стать формирование сложных («синтетических») образований, которые здесь названы «компликатобионтами», т. е. биологических систем, синтезируемых на основе патогенности на популяционном уровне паразитической формы симбиоза из двух (возможно и большего...) числа организмов. Синтез компликатобионта скорее всего возможен на этапе формирования устойчивых взаимовыгодных мутуалистических отношений.
Эволюция компликатобионтов трудно объяснима с позиций дарвиновской теории эволюции, или, точнее, это выходит за рамки того круга объектов, для которых Дарвин создавал свою теорию. Она может быть объяснена с позиций эволюции сложных («синтетических») биологических систем, но здесь, понятийный аппарат ещё надо разрабатывать.
Библиография
Беклемишев В. Н. Биоценотические основы сравнительной паразитологии. М., 1970
Беэр С. А. Паразитизм//Природа. 1996. № 12
Беэр С. А. Среда мегаполиса и экологические проблемы паразитологии/Проблемы биомедицины на рубеже XXI века/Под ред. Ю. А. Рахманина и С. А. Беэра. М., 2000
Беэр С. А., Герман С. М. Закономерности и механизмы регуляции взаимоотношений трематод и моллюсков//Актуальные проблемы общей паразитологии: Труды ИНПА РАН. 2000. Т. 42
Беэр С. А. Паразитизм и проблема биоразнообразия//Теоретические и прикладные проблемы паразитологии: Труды ИНПА РАН. 2002. Т.43
Гиченок Л. А. Экологическая концепция паразитизма Филипченко и её развитие/Эволюция паразитов: Материалы
Гиченок Л. А. Сравнительный анализ фауны моногеней некоторых сарганообразных рыб и гипотеза о неритическом происхождении эпипелагической фауны моногеней//Зоол. журн. 2001. Т.80. № 12
Кнорре А. Г. Распространение паразитизма в животном царстве//Проблемы общей паразитологии. Уч. записки ЛГУ: Сер. биологич. 1937. № 13. Т.3. Вып. 4
Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. М., 1983
Скрябин К. И. Симбиоз и паразитизм в природе. Петроград, 1923
Be’er S. A. Cercarioses (cercarial dermatitis) in the former USSR: a review//Теоретические и прикладные проблемы паразитологии: Труды ИНПА РАН. 2002. Т.43
Combes C. Interactions durables. Ecologie et evolution du parasitisme. Masson. Paris; Milan; Barcelone, 1995
Ghitchenok L. A. Species
Тема № 286
Эфир 27.08.2003
Хронометраж 43:50
www.ntv.ru