Биотический круговорот

gordon0030@yandex.ru

Архив выпусков | Участники

↓№ 319↑

18.11.2003 Хронометраж

47:33

Стенограмма эфира

Какие этапы биотического круговорота и его эволюции известны науке? Можно ли говорить о закономерности появления человеческой цивилизации с точки зрения эволюции биосферы? Насколько неизбежно умирание нашей цивилизации? О том, что будет с биосферой и жизнью на Земле после естественной гибели человечества, — член-корреспондент РАН Владимир Малахов.

Участник:

Владимир Васильевич Малахов — член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой зоологии беспозвоночных Московского государственного университета им. Ломоносова

Обзор темы:

В настоящее время считается твердо установленным, что большую часть своего существования (несомненные признаки существования биосферы известны с периода 3,8–4 млрд лет назад, то есть уже через 500 млн лет после формирования самой планеты), вплоть до так называемой неопротерозойской революции (около 1 млрд лет назад), биосфера была преимущественно прокариотной. Прокариоты — это бактерии, то есть организмы не имеющие клеточного ядра. Вместо ядра у бактерий — просто одна большая кольцевая молекула ДНК. У них нет митохондрий и других органелл. Бактерии были и продуцентами (т. е. создателями органического вещества за счет процесса фотосинтеза или хемосинтеза) и редуцентами (т. е. потребителями готового органического вещества). У нас есть прямые свидетельства бактериальной деятельности в архее и протерозое — это строматолиты, фоссилизация тел хемоавтотрофных бактерий в рудных телах и др.

В это время, которое занимало около 75% всего времени существования жизни на Земле, бактерии-фотосинтетики (формы, напоминающие современных синезеленых водорослей-цианобактерий, прохлорофиты и др.) создали огромную массу органического вещества. Это органическое вещество очень медленно разлагалось за счет химических и физических факторов и захоранивалось. Так возникли громадные залежи газа и нефти (или по крайней мере, часть таких залежей). Хемоатотрофные бактерии (т. е. такие, которые используют для получения энергии реакции окисления или восстановления металлов, серы и проч.) осадили из морской воды огромные запасы железа, марганца, кобальта, меди, цинка и т. д. вплоть до золота, создав запасы тех руд, которыми до сих пользуется человечество. О масштабах этой деятельности можно судить, например, на примере гигантской Курской магнитной аномалии, которая вся имеет бактериальное происхождение.

Почему же накапливались залежи органического вещества, почему оно не возвращалось в биологический круговорот (точнее, слабо возвращалось)? А потому, что бактерии в принципе не способны к заглатыванию кого-то или чего-то, то есть к фагоцитозу. По этой же причине среди прокариотных организмов почти нет хищников. А если есть, то хищничество носит весьма необычный характер и хищник всегда сильно меньше жертвы. Так, например, бактерия Bdellovibrio — это маленький вибрион, который проникает через клеточную стенку жертвы (значительно более крупной, чем напавший на нее хищник) и размножается в промежутке между ее клеточной стенкой и мембраной. Как своеобразное хищничество можно рассматривать и нападение фагов на бактерий. Но ведь и в этом случае фаг только впрыскивает в цитоплазму жертвы свою нуклеиновую кислоту, а белковая оболочка фага остается снаружи. Прокариоты не способны даже к поглощению пузырьков жидкости, то есть к пиноцитозу.

Не обладая способностью заглатывать своих жертв целиком или по кусочкам, гетеротрофные прокариоты могли использовать только экзоферментацию субстрата (т. е. выделение ферментов наружу и переваривание пищи во внешней среде) с последующим поглощением низкомолекулярных органических веществ. Все это, как можно предполагать, обусловливало низкую скорость разложения биомассы, созданной автотрофными прокариотами. Огромные массы органического углерода захоранивались в осадке и на долгое время выводилось из биотического круговорота.

Почему же прокариоты не обладают способностью к фагоцитозу и пиноцитозу? Дело в том, что у прокариот отсутствует так называемая актиново-миозиновая система. Актин и миозин — универсальные сократительные белки клеток эукариот, то есть клеток, имеющих ядро и другие органеллы. Эти белки обеспечивают амебоидную активность, движение органелл внутри клетки, мышечные сокращения и другие формы клеточной подвижности эукариот. Актиново-миозиновая система обеспечивает способность образовывать псевдоподии, захватывать ими жертву и формировать пищеварительные вакуоли. Даже вирусы проникают в наши клетки (мы — ведь тоже эукариоты) путем провокации эндоцитоза — активного захвата их клеткой. Наши клетки принимают вирусы за что-то вкусное, хорошее, и сами их поглощают.

Таким образом, можно утверждать, что появление эукариот было связано с появлением актиново-миозиновой системы, которая позволила питаться путем фагоцитоза, активно захватывая крупные пищевые частицы. Появление таких эукариотных организмов необычайно ускорило биотический круговорот, поскольку они стали потребителями бактериальной биомассы. Переваривая клетки бактерий, фаготрофные эукариоты быстро возвращали в биотический круговорот элементы, которые до этого могли вернуться в него только путем медленного разложения. Можно предполагать, что появление эукариот означало резкое уменьшение части «бактериальных ископаемых», то есть отложений органических и неорганических веществ, возникших за счет деятельности бактерий. То, что раньше захоранивалось и превращалось в нефти и газ, теперь стало возвращаться в биологический круговорот и включалось в тела организмов снова и снова.

Способ питания эукариот путем захвата пищевых частиц означал, что хищник был крупнее жертвы. Действительно, линейные размеры мелких почвенных амеб или жгутиконосцов, питающихся бактериями, приблизительно в 10 раз больше размеров бактерий. Таким образом, объем цитоплазмы эукариот приблизительно в 1000 раз больше, чем у прокариот. Такой большой объем цитоплазмы требовал и большого числа копий генов, чтобы снабжать увеличенную цитоплазму продуктами транскрипции. Один из способов решения этой задачи — умножение числа генофоров — того, что биологи называют полиплоидией. Действительно, есть крупные бактерии и это — так называемые «полиплоидные бактерии» с большим числом кольцевых молекул ДНК. Вероятно, и предки эукариот с большим объемом цитоплазмы пошли по пути мультипликации генофора. Множественные генофоры и стали зачатками хромосом.

Способность к фаготрофному питанию предопределила возможность появления у эукариот внутренних симбионтов. Не обладая способностью к заглатыванию жертв, прокариоты не могли приобрести и клеточных эндосимбионтов. Для эукариот, наоборот, включение других организмов в качестве внутриклеточных симбионтов очень характерно. Более того, именно таким путем около 1,8 млрд лет назад произошли и сами эукариотные клетки.

Эта идея сейчас стала одной из парадигм современной биологии. Более ста лет назад российские биологи А. С. Фаминицын и, особенно, К. С. Мережковский (родной брат известного писателя Д. С. Мережковского) сформулировали симбигенетическую концепцию происхождения живой клетки. Согласно этой идее эукариотная клетка произошла за счет симбиоза нескольких различных организмов.

Прошло более 80 лет, и в последние десятилетия двадцатого века эта концепция стала основной парадигмой современной биологии. Сейчас, эта концепция связывается в основном с именем американской биологини Л. Маргелис (американский академик и мама четырех детей), для которой пропаганда концепции симбиогенеза стала делом жизни, принесла ей всемирную известность и сделала признанным классиком науки. Конечно, при этом К. С. Мережковского не очень вспоминают, хотя он публиковал свои статьи на немецком языке (который тогда был языком науки, как сейчас английский). Идеи Мережковского оказались невостребованными не потому, что остались неизвестными, а потому что он обогнал время лет на 60–70. Л. Маргелис, опубликовав несколько книг на тему симбиогенеза, наконец, познакомилась со статьями Мережковского, и приехала в Россию — на родину симбиогенеза, думая здесь застать учеников и последователей Мережковского.

Но дело не в этой научной драме — в науке такие вещи случаются, и не это стоит обсуждать, а дело в самой идее — живая клетка возникла в результате симбиоза различных организмов:

1. хищного амебоидного протиста (его можно грубо представить в виде мелкой амебы);

2. оксифильной альфа-протеобактерии (давшей начало митохондриям);

3. различными фотосинтезирующим бактериям, давшим начало хлоропластам;

4. спирохето-подобной бактерии, которая дала начало жгутикам и ресничкам.

Сейчас, когда настало время синтеза классической биологии, молекулярной биологии и палеонтологии — мы можем более или менее точно указать время, когда произошел этот «Великий симбиоз» — около 1,8–2 млрд лет назад и события, которые его подготовили.

Одним из этих событий стало накопление свободного кислорода в результате деятельности фотосинтезирующих бактерий. Первичная атмосфера была бескислородной, и накопление свободного кислорода в результате — это страшная катастрофа, ведь кислород необычайно активен, он быстро окисляет органическое вещество и необратимо повреждает живые тела. На самом деле кислород накапливался и раньше внутри строматолитов и там возникли оксифильные бактерии. Но когда его концентрация возросла до 1–2% в атмосфере планеты, все организмы ожидала мучительная гибель. Эту кислородную катастрофу пережили те организмы, которые включили оксифильных бактерий внутрь своих клеток как симбионтов. Так возникли митохондрии — несоменнные родственники альфа-протеобактерий. Митохондрии — это энергетические станции клетки, вырабатывающие АТФ в результате кислородного окисления. Но первичная их функция — инактивация кислорода путем окисления ненужных продуктов обмена.

Еще один этап «великого симбиоза» — возникновение эукариотных организмов с растительным типом обмена. Это результат симбиоза хищного протиста с различными фотосинтезирующими бактериями. Так, судя по набору пигментов (хлорофилл и фикобилины) цианобактерии стали симбионтами предков красных водорослей. Прохлорофиты (с набором хлорофиллов) — предки хлоропластов зеленых водорослей и их потомков — мхов и сосудистых растений.

А вот золотистые, диатомовые и бурые водоросли — это продукт многократного симбиоза. Сначала хищный протист приобрел в качестве симбионта каких-то фотосинтезирующих бактерий с хлорофиллами, а потом сам стал симбионтом другого хищного протиста. Так что эти симбионты вложены друг в друга как матрешки, они окружены мембранами и между второй и третьей мембраной есть маленькое рудиментарное ядро — нуклеоморф — это ядро эукариотного симбионта, который еще раньше приобрел бактериального симбионта. Именно такие хлоропласты свойственны клеткам самых больших организмов нашей планеты — бурых водорослей, талломы которых достигают размеров 150 м (Macrocystis).

Сосудистые растения и мхи — это несомненные потомки зеленых водорослей Chlorophyta. Происхождение высших растений связано с освоением суши и ему предшествовало заселение внутриконтинентальных водоемов разнообразными зелеными водорослями. Следует учесть, что гидрография суши в докембрии и раннем палеозое существенно отличалась от современной. Поскольку растительного покрова (лесов, степей и проч.) не было, все осадки очень быстро стекали, не было и постоянно существующих рек и озер. Биотопами для водорослей были мелководные временные водоемы или влажный грунт на месте временного водоема. Обычные водоросли размножаются плавающими в воде жгутиковыми зооспорами. А во временном водоеме это неэффективно, поскольку возможности расселения ограничены только размерами самого временного водоема. Для заселения пересыхающих биотопов необходимо иметь споры, переносимые по воздуху. Вот и возник высовывающийся из воды спорофит, сначала — просто орган для расселения воздушных спор. А гаметофит так и остался водным, как у водорослей. Так что все тело высших растений — это сильно разросшийся спорофит — орган для расселения воздушных спор (а гаметофит у папоротников или мхов так и остался полуводным или приспособленным к влажным местообитаниям).

Заселение суши растениями повлекло выход на сушу животных. Но с опозданием, как всегда с опозданием..., ведь «хищник» отстает в своем развитии от «жертвы». В итоге к каменноугольному периоду (примерно 350 млн лет назад) на суше поднялись леса из громадных деревьев — папоротников, хвощей, плаунов, примитивных голосеменных. Они произвели громадную биомассу, связали громадное количество углекислоты, и в результате фотосинтеза насытили атмосферы невиданным количеством кислорода. По некоторым данным в каменноугольном периоде в атмосфере накапливалось до 40% кислорода.

Но эти леса еще некому было есть. Насекомые уже появились, но их было еще мало. Все примитивные группы насекомых (прямокрылые, тараканы, термиты и мн. другие) обладают так называемым ротовым аппаратом «грызущего типа». Они грызут растительные остатки и измельчают их, и в таком виде они доступны для грибов и микроорганизмов. Ведь и короед делает в древесине ходы для того, чтобы там поселились грибы, которые он будет есть. Сами грибы будут прорастать внутрь ствола долго. Пока не появились в огромном обилии насекомые, деревья каменноугольного периода падали, захоранивались, обугливались (кислорода-то было 40%) и превращались в каменный уголь. Не случайно, именно этот период и называется каменноугольным. Так из биологического круговорота вышли миллионы тонн углерода, который мог бы быть в телах животных и растений, а оказался захороненным в земле.

Угли образовывались и позже, в другие периоды, но уже никогда — в таком количестве. И сейчас, в наше время — где образуются торфа, т. е. залежи неразложившейся растительной органики? Ведь не в тропиках же. Там все съедается насекомыми. Торфа накапливаются в тундре, в северных болотах, в лесах северной умеренной подзоны — там где длинная зима, длинный период низких температур и насекомые не активны в течение большей части года. Там и накапливается неразложившаяся, вышедшая из круговорота биомасса, потому что без насекомых грибы и микроорганизмы разложить ее полностью не могут.

В результате несовершенства биологического круговорота из него вышло громадное количество вещества — прежде всего углерода, и живые организмы не в состоянии вернуть его в круговорот. А ведь все это — могло бы быть в телах организмов. А металлы? Ну, сколько металлов реально работает в ферментных системах? Железо, медь, магний, цинк, кобальт, ванадий, ну еще несколько. А если бы вернуть в океан хотя бы часть металлов из тех руд, которые осадили бактерии 3 млрд лет назад? Сами организмы сделать это не могут.

И вот тут на арене появляется человеческая цивилизация. Пока человек был охотником и собирателем — он был просто членом природных биоценозов. Но цивилизация — это совершенно иное. Человек извлекает из земли то, что вышло из биологического круговорота, например нефть, газ и уголь и возвращает в него углерод в самой доступной для растений форма в виде СО₂. Человек извлекает из земли металлы, насыщает ими промышленные стоки и спускает все это в Мировой океан, делая доступным для живых организмов. В этом и есть биосферная функция человечества — вернуть в биологический круговорот вышедший из него углерод и другие биогенные элементы. И когда эта задача будет выполнена, я думаю, и цивилизацию ожидает тихий естественный конец в результате исчерпания доступных ресурсов. Нет, нас ожидает не атомная война, а медленное естественное угасание из-за исчерпания накопленных энергетических и материальных ресурсов.

А вот биосферу ожидает расцвет на новом уровне. Конечно деятельность цивилизации, насыщение атмосферы углекислотой, возможный парниковый эффект, относительное обогащение океана тяжелыми металлами приведет к гибели тысяч видов, возможно — сотен тысяч видов. Это будет один из биосферных кризисов (их было много за 4 млрд лет истории жизни), но зато как расцветет жизнь на новом этапе, когда весь этот углерод окажется в телах растений и животных, когда появятся новые ферментные системы с необычными металлами. Это будет жизнь без человеческой цивилизации.

Было бы интересно проследить возможные направления биологической эволюции в новых условиях. Новые группы организмов, которые появятся в ближайшие 50–100 млн лет — это будут потомки некоторых (но не всех современных групп). Скажем, если рассмотреть только млекопитающих, то ясно, что продолжится вымирание некоторых отрядов. Так, скорее всего, исчезнут непарнокопытные — они уже на пути вымирания, скорее всего, — и парнокопытных. Вымирание ожидает почти всех хищников. Но на их место придут новые отряды. Следует ожидать бурной адаптивной радиации грызунов. Появятся крысо-львы, грысо-гепарды и прочие. Расцвет ожидает воробьиных птиц. Появятся воробье-соколы, гигантские хищные вороно-грифы и кулико-страусы (точнее, аналоги третичных диатрем). Можно прогнозировать расцвет необычных групп фитопланктона. Из-за эвтрофикации водоемов, скорее всего типичный для современности диатомовый планктон заместится динофлагеллятами или другими группами с более выраженным миксотрофным питанием. А этой означает, что исчезнут копеподы — основная группа зоопланктона, питающаяся диатомовыми. Произойдет массовое вымирание сельдевых и скумброидных рыб, питающихся копеподами, а вот окунеобразных ожидает расцвет. Ну и так далее.

Каким бы трагичным все это не казалось нам сейчас, такие массовые вымирание происходили уже не раз. Разве можно было бы в середине мезозоя предсказать крушение мира динозавров и то, что их заменят мелкие ночные крысоподобные млекопитающие, которые не потребляли в то время и 0,1% биомассы.

Ну и для человечества настало время осознать конечность своего существования. Как вести себя человечеству, какой путь избрать, зная, что его существования конечно и этот конец неизбежен и, скорее всего, не за горами? Ведь нас ожидают не миллионы лет, даже не тысячи. Конечно, умирание цивилизации не означает исчезновение человека. Еще долго после затухания цивилизации на Земле будут жить общины охотников, примитивных земледельцев и скотоводов, собирателей. История человечества насчитывает сотни тысяч лет до цивилизации, и вероятно, продлится сотни тысяч лет после цивилизации. Но это будет уже существование одного из биологических видов в составе естественных биоценозов.

Из статьи В. В. Малахова «ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ ЭУКАРИОТНЫХ ОРГАНИЗМОВ»:

В настоящее время считается твердо установленным, что большую часть своего существования, вплоть до так называемой неопротерозойской революции (около 1 млрд лет назад), биосфера была прокариотной. В такой биосфере и продуценты и редуценты были представлены только прокариотными организмами. Биомасса, созданная автотрофными бактериями подвергалась разложению преимущественно под действием абиотических физических и химических факторов внешней среды. Нет сомнения, что значительную роль в разложении биомассы, созданной прокариотными автотрофами, играли и гетеротрофные бактерии, однако их возможности были ограничены в силу особенностей организации клеток прокариот.

Как известно, прокариоты принципиально не способны к хищничеству путем заглатывания своих жертв. Хищничество у бактерий изредка встречается, но носит весьма своеобразный характер. Так, например, бактерия Bdellovibrio — это маленький вибрион, который проникает через клеточную стенку жертвы (значительно более крупной, чем напавший на нее хищник) и размножается в промежутке между ее клеточной стенкой и мембраной. Как своеобразное хищничество можно рассматривать и нападение фагов на бактерий. Но ведь и в этом случае фаг только впрыскивает в цитоплазму жертвы свою нуклеиновую кислоту, а белковая оболочка фага остается снаружи. Прокариоты не способны даже к поглощению пузырьков жидкости, то есть к пиноцитозу.

Не обладая способностью заглатывать своих жертв целиком или по кусочкам, гетеротрофные прокариоты могли использовать только экзоферментацию субстрата с последующим поглощением низкомолекулярных органических веществ. Все это, как можно предполагать, обусловливало низкую скорость разложения биомассы, созданной автотрофными прокариотами. Огромные массы органического углерода захоранивались в осадке и на долгое время выводилось из биотического круговорота.

Почему же прокариоты не обладают способностью к фагоцитозу и пиноцитозу? Дело в том, что у прокариот отсутствует актиново-миозиновая система. Актин и миозин — универсальные сократительные белки клеток эукариот. Они обеспечивают амебоидную активность, движение органелл внутри клетки (так называемый «циклоз»), мышечные сокращения и другие формы клеточной подвижности эукариот. Актиново-миозиновая система обеспечивает способность образовывать псевдоподии, захватывать ими жертву и формировать пищеварительный вакуоли. Даже вирусы проникают в клетку эукариот путем провокации эндоцитоза — активного захвата их клеткой. Таким образом, можно утверждать, что становление эукариот было связано с появлением актиново-миозиновой системы, которая позволила питаться путем фагоцитоза, активно захватывая крупные пищевые частицы. Первые эукариоты — это фаготрофные организмы, способные к амебоидному движению.

Появление таких эукариотных организмов необычайно ускорило биотический круговорот, поскольку они стали потребителями бактериальной биомассы. Переваривая клетки бактерий, фаготрофные эукариоты быстро возвращали в биотический круговорот элементы, которые до этого могли вернуться в него только путем медленного разложения. Можно предполагать, что появление эукариот означало резкое уменьшение «бактериальных ископаемых», то есть отложений органических и неорганических веществ, возникших за счет деятельности бактерий.

Способ питания эукариот путем захвата пищевых частиц означал, что хищник был крупнее жертвы. Действительно, линейные размеры мелких почвенных амеб или жгутиконосцов, питающихся бактериями, приблизительно в 10 раз больше размеров бактерий. Таким образом, объем цитоплазмы эукариот приблизительно в 1000 раз больше, чем у прокариот. Такой большой объем цитоплазмы требовал и большого числа копий генов, чтобы снабжать увеличенную цитоплазму продуктами транскрипции. Один из способов решения этой задачи — умножение числа генофоров. Полиплоидия — один из путей увеличения числа копий генов у эукариот, но этот путь известен и для прокариот. Вероятно, и предки эукариот с большим объемом цитоплазмы пошли по пути мультипликации генофора. Множественные генофоры (первоначально одинаковые) стали зачатками хромосом, в которых постепенно накапливались различия.

При амебоидном движении и питании путем фагоцитоза цитоплазма клетки (особенно периферическая) оказывается очень подвижной. Генофоры, прикрепленные к поверхностной мембране клетки, оказывались в зоне сильных токов цитоплазмы. Вот почему появился защищенный мембранами участок в центральной цитоплазме, в котором хранились генофоры. Этот процесс мог происходить по разному, но один из возможных путей — глубокие впячивания участков цитоплазматической мембраны с прикрепленными к ним генофорами (ведь ядерная оболочка — это часть эндоплазматического ретикулюма эукариотной клетки, который может быть связан с внешней средой). Первичные эукариоты, таким образом, имели ядро, ограниченное двойной ядерной оболочкой — производным эндоплазматического ретикулюма, но имели еще кольцевое строение генофоров и были лишены гистонов. Как это не удивительно, подобное строение ядра действительно сохранилось у некоторых современных эукариот, например у динофлагеллят. Как известно, у этих протистов ядро окружено двойной ядерной мембраной, но хромосомы содержат кольцевые (хотя и политенные) молекулы ДНК, практически лишенные гистонов.

Способность к фаготрофному питанию предопределила возможность появления у эукариот клеточных эндосимбионтов. Не обладая способностью к заглатыванию жертв, прокариоты не могли приобрести и клеточных эндосимбионтов. Для эукариот, наоборот, включение в качестве эндосимбионтов прокариотных и эукариотных организмов весьма обычно и происходило многократно и на различных уровнях организации. В настоящее время старая идея о симбиотическом происхождении некоторых органелл эукариотной клетки (митохондрий и пластид) стала одной из парадигм биологии.

Согласно одной из рапространенных гипотез, в результате установления симбиоза с оксифильными бактериями — предками митохондрий — эукариоты приобрели возможность существовать в обогащенной кислородом атмосфере позднего протерозоя, а приобретение пластид привело к появлению в биосфере разнообразных эукариотных автотрофов.

Эукариотные организмы с растительным типом обмена (водоросли, мхи и сосудистые растения) появились в результате симбиоза хищных протистов с различными фотосинтезирующими организмами. Фотосинтезирующие прокариоты — цианобактерии, вероятно, дали начало пластидам красных водорослей Rhodophyta. Пластиды у них окружены только двумя мембранами (внешняя — мембрана вакуоли хозяина и внутреняя — мембрана симбионта), содержат типичные для цианобактерий хлорофилл а и фикобилины, а тилакоиды не образуют ламелл. Глаукофитовые жгутиконосцы (Glaucophyta) также приобрели цианобактерий в качестве эндосимбионтов, притом соврешенно независимо от красных водорослей. У Glaucophyta эндосимбиотические цианеллы сохраняют еще муреиновую оболочку, характерную для свободноживущих цианобактерий.

Зеленые водоросли, мхи и сосудистые растения также имеют пластиды, организация которых говорит об их прокариотном происхождении. Они окружены двумя мембранами, но содержат другой набор пигментов, а именно: хлорофиллы а и b. Это дает основание предполагать, что пластиды зеленых водорослей не родственны цианобактериям, а произошли от другой группы фотосинтезирующих оксибактерий, обладающих хлорофиллами а и b. И действительно, в современной биосфере найдены прокариотные организмы, обладающие хлорофиллами а и b и тилакоидами, собранными в ламеллы. Это представители особой группы сравнительно недавно обнаруженных оксифотобактерий Prochlorophyles. В современной биосфере они занимают довольно скромное место, хотя разнообразие жизненных форм этих бактерий (это и обитатели туники сложных асцидий, и свободноживущие планктонные формы, и нитчатые бактерии) говорит о том, что прохлорофиты в прошлом могли играть роль, не менее важную, чем цианобактерии. Возможно, что прохлорофиты могли участвовать в образовании строматолитов.

Современные прохлорофиты не являются предками пластид зеленых водорослей (об этом говорят, в частности, данные анализа нуклеотидной последовательности генов рибосомальных РНК, скорее всего, и те и другие имели отдаленного общего предка.

Пластиды золотистых водорослей (Chrysophyta), желто-зеленых водорослей (Xanthophyta), бурых и диатомовых водорослей устроены морфологически сложнее, чем пластиды красных и зеленых водорослей. Они окружены четырьмя мембранами и содержат другой набор хлорофиллов, а именно: а, с1 и с2. Происхождение таких пластид было непонятно до тех пор, пока не были исследованы пластиды криптофитовых водорослей (Cryptophyta). Последние имеют тот же набор хлорофиллов и четырехмембранную оболочку. Своеобразие пластид криптофитовых состоит в том, что в пространстве между второй и третьей мембранами у них обнаружено маленькое эукариотное ядро (так называемый «нуклеоморф») и цистерны эндоплазматического ретикулюма. Это позволяет предполагать, что предками пластид криптофитовых были эукариотные организмы, которые сами в свое время приобрели прокариотных симбионтов. Таким образом, клетка криптофитовой водоросли является ложной конструкцией: она содержит эукариотного симбионта, внутри которого находится прокариотный симбионт. Наружная мембрана пластиды — это мембрана вакуоли хозяина, вторая мембрана — это поверхностная мембрана эукариотного симбионта, третья мембрана — это мембрана вакуоли эукариотного симбионта, а четвертая — это мембрана прокариотного симбионта. Следовательно, сначала какой-то хищный протист приобрел прокариотного симбионта — фотосинтезирующую бактерию с хлорофиллами а, с1 и с2, а потом сам этот протист стал симбионтом другого эукариотного жгутиконосца.

Пластиды Xanthophyta, Phaeophyta и Bacillariophyta утратили нуклеоморф, хотя и сохранили сложную четырехмембранную оболочку. Редукция нуклеоморфа означает увеличение интеграции симбиотической системы, в процессе которой большинство генов симбионта переходит в ядро хозяина. Следующий шаг — постепенное уменьшение числа мембран симбионта. Так, у динофитовых водорослей (Dinophyta) пластиды (содержащие хлорофиллы а и с2) окружены тремя мембранами, что можно рассматривать как результат редукции одной из мембран четырехмембранной оболочки. Скорее всего, редуцирована самая наружная мембрана, то есть та, что соответствует мембране вакуоли хозяина. В пользу этого говорит то, что в отличие от обычных четырехмембранных пластид, наружная мембрана пластид динофитовых никогда не несет рибосом и не связана с ядерной оболочкой хозяина. Заметим, что вплоть до настоящего времени остается проблематичным, существуют ли в современной биосфере свободноживущие прокариоты, близкие к предкам пластид золотистых и бурых водорослей. Возможно, все свободноживущие представители этой группы давно уже вымерли, либо сильно изменились. Возможно, некоторым сходством с хлоропластами золотистых и бурых водорослей обладает анаэробная азотофиксирующая бактерия Heliobacterium chlorum.

Любопытно, что аналогичные эволюционные процессы идут и в ряду водорослей с зелеными пластидами, содержащими хлорофиллы а и b. Так, у амебоидного организма Clorarachnion reptans имеются зеленые пластиды, окруженные четырьмя мембранами и содержащие нуклеоморф. Эвгленовые водоросли (Euglenophyta) имеют зеленые пластиды с тремя мембранами, что также можно рассматривать как результат редукции самой наружной мембраны, соответствующей стенке вакуоли хозяина.

Эукариотные водоросли, появившиеся, как можно думать, около 1 млрд лет назад, существенно потеснили прокариотные фотосинтезирующие организмы и с того времени стали главными (но все же не единственными!) производителями органического вещества в эуфотической зоне Мирового океана. Во всех основных эволюционных линиях эукариотных водорослей возникли многоклеточные формы. Золотистые водоросли (Chrysophyta), вероятно, дали начало бурым водорослям (Phaeophyta), талломы которых достигают 60 м в длину. Сложно расчлененный многоклеточный таллом характерен для красных водорослей. В пределах зеленых водорослей Chlorophyta многоклеточные формы возникали независимо несколько раз (Chlorophycea, Charophycea, Ulvophycea и др.). Многоклеточные бурые водоросли, многоклеточные красные водоросли и многоклеточные зеленые водоросли (от которых берут начало высшие растения) не родственны друг другу. Вот почему невозможно создать монофилетическое царство многоклеточных растений Metaphyta. Приходится иметь дело с царством красных водорослей Rhodobiontae, царством золотисто-бурых водорослей Chromobionthae, царством зеленых растений Viridiplantae.

Сосудистые растения и мхи — это несомненные потомки зеленых водорослей Chlorophyta. Происхождение высших растений связано с освоением суши и ему предшествовало заселение внутриконтинентальных водоемов разнообразными зелеными водорослями. Следует учесть, что гидрография суши в докембрии и раннем палеозое существенно отличалась от современной. Отсутствие растительного покрова приводило к быстрому стоку всех осадков, поэтому в это время, вероятно, не было постоянно существующих рек и озер. Биотопами для водорослей были мелководные временные водоемы или влажный грунт на месте временного водоема. В этом случае размножение обычными для водорослей жгутиковыми зооспорами было неэффективно, поскольку возможности расселения ограничены только размерами самого временного водоема. Для заселения пересыхающих биотопов необходимо иметь споры, переносимые по воздуху. Спорофит высших растений, по-видимому, возник первоначально только как орган для распространения воздушных спор. При этом гаметофит мог быть чисто водным или обитать на влажном грунте. Пластинчатая форма гаметофита примитивных печеночных мхов и папоротников, вероятно, рекапитулирует организацию таллома предков высших растений, обитавших на дне очень мелких временных водоемов или на влажном грунте. Кстати, пластинчатый таллом характерен для колеохетовых водорослей (Coleochaetales), которые по совокупности признаков ближе всего стоят к высшим растениям.

Фаготрофные протисты демонстрируют различные способы выхода за пределы одноклеточности: многоядерные жгутиковые (например, Opalinata), полиплоидные простейшие (например, Radiolaria), ресничные простейшие (Ciliophora), клеточные агломераты (Acrasidea), плазмодии (Mycetozoa) и др. Причины этого понятны: крупные формы могут питаться более крупной добычей, а сами при этом оказываются недоступны для мелких хищников. К многоклеточным животным (Metazoa) привел, по-видимому, только один путь — создание подвижных колоний одноядерных жгутиковых простейших.

В отличие от растительных организмов, где многоклеточность возникала несколько раз, происхождение многоклеточных животных, по-видимому, связано только с одной группой фаготрофных протистов, а именно — с воротничковыми жгутиконосцами Choanoflagellata. Таким образом, царство многоклеточных животных с высокой степенью вероятности — монофилетическое, а сами Metazoa являются настоящим таксоном.

Воротничковые жгутиконосцы обладают единственным жгутом (что характерно и для многоклеточных животных), вокруг которого располагается венчик тентакул-микроворсинок. Последние представляют собой нитевидные выросты цитоплазмы (имеющие внутренний скелет из микрофиламентов) и отличаются как от псевдоподий, так и от аксоподий других простейших. Микроворсинки образуют ловчий воротничок, с помощью которого захватываются бактерии, принесенные токами воды, созданными биением жгута. Такую же функцию выполняют микроворсинки воротничковых клеток (хоаноцитов) низших многоклеточных — губок. Зачаточный воротничок характерен для жгутиковых эктодермальных клеток кишечнополостных, клеток жгутиковой целомической выстилки вторичноротых, а также сенсорных клеток в различных группах Metazoa. В других случаях микроворсинки утрачивают правильное круговое расположение, но остаются почти обязательным элементом строения апикальной поверхности эпителиальных клеток многоклеточных животных.

Первичные Metazoa, вероятно, были однослойными шарообразными организмами, медленно плавающими в толще воды. Организацию таких предковых форм рекапитулируют бластулообразные личинки многоклеточных животных. Однослойные докембрийские Metazoa, перейдя к прикрепленному образу жизни, дали большое разнообразие форм в позднем докембрии. Возможно, некоторые трудно интерпретируемые организмы Венда, представляют собой результат морфологического усложнения тонкостенных потомков бластулообразных предков Metazoa. От них же, по-видимому, происходят губки и губкообразные организмы (археоциаты) фанерозоя. В отличие от тонкостенных организмов докембрия у губок усиленному развитию подвергся мезохил — промежуточное вещество бластоцеля, в котором возникли скелетные элементы и который постепенно заселился клетками различных типов.

По типу захвата пищевых частиц губки (как, вероятно, и тонкостенные организмы венда) не отличаются от одноклеточных протистов: пищевые частицы (бактерии) захватываются каждой воротничковой клеткой индивидуально и перевариваются в пищеварительных вакуолях. Поэтому и вся эволюция примитивных многоклеточных оказывается направленной на увеличение поверхности слоя воротничковых клеток, через который происходит захват пищевых частиц. У губок — это формирование многочисленных жгутиковых камер в толще мезохила, общая площадь которых превосходит наружную поверхность во много раз, а у тонкостенных вендских форм — формирование складок и камер выстланных питающим эпителием.

Настоящие многоклеточные (Eumetazoa) — это формы имеющие орган захвата пищи — рот, орган переваривания пищи — кишечную полость, нервную систему и мускулатуру. Рот, кишечник, нервная система и мускулатура появляются в эволюции как бы «одновременно». Не существует животных со ртом и кишечником, но без мускулатуры и нервной системы или организмов с нервной системой, но без мускулатуры, рта и кишечника и т. п. Вероятно, это означает, что само появление кишечной полости было связано с питанием относительно крупной добычей, для овладения которой требовались координированные мышечные сокращения и нервная система. Первыми организмами, обладающими нервной системой, мускулатурой, ртом и кишечником, были вендские кишечнополостные.

Вендские Coelenterata — это кишечнополостные в широком смысле, то есть двуслойные организмы c кишечником, связанным с внешней средой только ротовым отверстием. Среди них были и радиально-симметричные и билатерально-симметричные формы. Нет доказательств, что вендские кишечнополостные обладали специализированными стрекательными клетками или гребными пластинками, то есть нет оснований относить их типам Cnidaria или Ctenophora. Скорее всего стрекающие кишечнополостные и гребневики появились уже в фанерозое, хотя их предками были вендские кишечнополостные.

Как известно, в отложениях венда известны и первые билатерально-симметричные формы. Таким образом, происхождение первых билатерально-симметричных форм следует отнести еще к позднему докембрию (приблизительно 600 млн лет назад). Морфология вендских Bilateria свидетельствует о том, что первые билатерально-симметричные животные были метамерными организмами. Эта метамерия есть результат трансформации цикломерии кишечнополостных: цикломеры превратились в сегменты. Экологической предпосылкой появления Bilateria был переход радиально-симметричных пелагических кишечнополостных к ползанию по субстрату на оральной поверхности. При таком образе жизни оральная сторона становится брюшной, а аборальная — спинной, появляется передний конец и новая передне-задняя ось, которая одновременно является и осью метамерии. Цикломеры радиально-симметричного предка становятся метамерами билатерально-симметричного организма. Гипотезы, предполагающие такой путь становления Bilateriа появились более ста лет назад, но только открытие вендской биоты позволило найти для них палеонтологические доказательства.

На ранних этапах эволюции Bilateria еще не имели сквозного кишечника (вероятно, сохранялся длинный щелевидный рот), а метамерно расположенные карманы гастральной полости были связаны с центральной частью пищеварительного тракта. Это означает, что вендские Bilateria еще не были трехслойными формами, то есть оставались на уровне кишечнополостных. На этой стадии от вендских Bilateria отделились предки фанерозойских Cnidaria. Как известно, в строении и развитии кораллов (примитивной группы стрекающих, не обладающих метагенезом) отчетливо проявляются следы предковой билатеральной симметрии, которой обладали медленно ползающие на оральной поверхности вендские Bilateria. Предковые формы Cnidaria прикрепились аборальной поверхностью к субстрату, в связи с чем утратили аборальный нервный центр. Сидячий образ жизни привел к формированию радиальной симметрии Cnidaria, особенно ясно выраженной у сцифоидных и гидроидных. Каким бы парадоксальным это ни показалось, но радиальная симметрия фанерозойских Cnidaria, скорее всего, возникла вторично, на базе слабо оформленной билатеральной симметрии вендских Bilateria. Вот почему порядок симметрии, преобладающий у фанерозойских Cnidaria (4-лучевая симметрия), оказался иным, чем у вендских радиально-симметричных форм, у которых доминирует 3-лучевая симметрия.

У фанерозойских Bilateria метамерные карманы гастральной полости отделились от центральной части кишечника и дали начало метамерному целому. Щелевидный рот сомкнулся в средней части, отверстия на переднем и заднем конце стали ртом и анусом. Аборальный нервный центр дал начало надглоточному (церебральному) ганглию, а околоротовое нервной сплетение — туловищной нервной системе Bilateria. Все эти преобразования давно обсуждались морфологами, опиравшимися на данные эмбрионального развития и сравнительной анатомии. Открытие вендских билатерально-симметричных организмов не оставляет другой альтернативы, кроме признания того, что предки Bilateria были метамерными целомическими организмами.

Высшие растения и многоклеточные животные — две важнейшие экологические группы (продуценты и консументы), во многом определившие своеобразие биологического круговорота в фанерозое. Не менее важную роль в фанерозойской биосфере играет третья группа многоклеточных эукариот — грибы (Eufungi), которые являются отдельной жизненной формой среди современных многоклеточных эукариот. Они осуществляющая экзоферментацию субстрата и осмотрофное питание низкомолекулярными органическими веществами. Экологической предпосылкой происхождения грибов было появление богатых органическим веществом биотопов на суше. «Сухопутная» природа грибов следует из полного отсутствия у них жгутиковых стадий. У них нет ни жгутиковых гамет, ни жгутиковых зооспор, характерных для водных простейших. Половой процесс и расселение спорами у грибов не зависит от наличия капельно-жидкой воды. Эта относительная (для роста и развития грибы нуждаются в высокой влажности воздуха) автономия от водной среды позволила грибам широко заселить почву и стать важнейшими деструкторами органического вещества.

Среди современных протистов трудно найти формы, близкие к предкам грибов. Отдаленными родственниками грибов обычно считаются хитридиевые (Chytridiales), но их близость к грибам отнюдь не бесспорна. Как группа, приспособленная прежде всего к наземным биотопам, грибы, вероятно, не могли появиться раньше, чем появились такие мощные сухопутные продуценты органического вещества, как высшие растения. Таким образом, вполне возможно, что происхождение грибов следует отнести к ордовику-силуру, хотя расцвет этой группы организмов, вероятно, начался еще позже.

Библиография

Диксон Д., Адамс Дж. Дикий мир будущего / Пер. с англ. М., 2003

Еськов К. Ю. История Земли и жизни на ней. М., 2000

Заварзин Г. А. Бактерии и состав атмосферы. М., 1984

Заварзин Г. А. Становление биосферы // Вестник РАН. 2001. Т.71

Камшилов М. М. Биотический круговорот. М., 1970

Камшилов М. М. Эволюция биосферы. М., 1974

Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки / Пер. с англ. М., 1983

Мережковский К. С. Теория двух плазм как основа симбиогенезиса, нового учения о происхождении организмов. Казань, 1909

Мирабдуллаев И. М. Эволюция пластид и происхождение цианобактерий // Журнал общей биол. 1985. Т.46

Мирабдуллаев И. М. Проблема происхождения эукариот // Успехи современной биологии. 1989а. Т.107

Пономаренко А. Г. Основные события в эволюции биосферы / Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. М., 1993

Тахтаджян А. Л. Четыре царства органического мира // Природа. 1973. № 2

Фаминицын А. С. О роли симбиоза в эволюции организмов // Тр. СПб. об-ва естествоисп. 1907. Т. 38

Cavalier-Smith T. The origin and early evolution of the eukaryotic cell // Symp. Soc. Gener. Microb. 1981. V. 32

Gibbs S. P. The chloroplast of some algal groups may evolved from endosymbiotic eukaryotic algae // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1981. V. 361

Margulis L., Dolan M. Schwartz V. M. Diversity of Life: The Five Kingdom. N.Y., 1999

Тема № 319

Эфир 18.11.2003

Хронометраж 47:33

www.ntv.ru

Сайт управляется системой uCoz