 |
 |
 |
gordon0030@yandex.ru
Современная палеонтология
10.12.2003 
40:25
Стенограмма эфираСуществуют ли в метеоритном материале признаки примитивных бактериальных форм? Почему останки многоклеточных организмов находят все в более древних слоях? О том, насколько современная палеонтология может за
Участник:
Алексей Юрьевич Розанов —
Материалы к программе:
Из статьи А. Ю. Розанова «Современная палеонтология»:
Палеонтология — наука об ископаемых организмах.
Обособление новых направлений не означает, однако, что результаты традиционных исследований утрачивают свое значение. Традиционные описания новых таксонов и региональных фаун и флор всегда были и будут оставаться фундаментом палеонтологии, поскольку без пополнения именно этих данных все остальные исследования могут быстро потерять смысл, лишившись основы. Остановимся на самых ярких достижениях последних лет, как в традиционных, так и в новых направлениях.
Палеонтология докембрия. Сам термин был введен сравнительно недавно (в конце
Бактериальная палеонтология. Это направление сформировалось в последние годы, хотя изучение ископаемых бактерий в кремнях началось почти 50 лет тому назад. Считалось, что кремни — единственная порода, где в принципе можно обнаружить сохранившиеся бактериальные остатки. Однако развитие палеонтологии докембрия и
Повсеместное обнаружение бактерий в осадочных породах дает основание думать, что многие аспекты теории осадкообразования должны быть пересмотрены, поскольку сегодня уже трудно представить себе процесс осаждения в эпиконтинентальных бассейнах прошлого без участия бактерий. Обнаружение же ЦБМ в докембрийских породах ведет и к переоценке перспектив нефтегазоносности древних толщ, считавшихся обычно малоинтересными с точки зрения накопления органического вещества. Однако с учетом огромной продуктивности современных ЦБМ такой взгляд нуждается в пересмотре, поскольку нет оснований полагать, что продуктивность древних ЦБМ была ниже, чем современных. В теоретическом плане данные бактериальной палеонтологии тесно связаны с выяснением огромного значения прокариотической биосферы прошлого и ее трансформации в эукариотическую.
Молекулярная палеонтология. Очень серьезные результаты в последние годы были получены в области изучения хемофоссилий или биомаркеров. Это направление чаще всего называют молекулярной палеонтологией. Она изучает молекулярные следы жизнедеятельности организмов прошлого, выясняя по ним характер эволюции как живых организмов, так и биосферы в целом. Остатки органических молекул, первичных или преобразованных, часто устойчивы к внешним воздействиям и сохраняются достаточно хорошо. Разнообразие органических соединений возрастает с эволюцией органического мира. Кроме того, некоторые органические соединения, сохраняющиеся в ископаемом состоянии, специфичны для тех или иных конкретных групп.
В 1969 году основоположник молекулярной палеонтологии Кальвин, а позднее В. Шопф с коллегами предложили первые картины химической и биологической эволюции. Современные данные позволяют внести существенные коррективы. В основном они связаны с постепенным «удревлением» находок, свидетельствующих о появлении эукариот, многоклеточных организмов и т. д.
В последние 10 лет появились работы по изучению ДНК у вымерших форм. Эти исследования открывают возможность выявлять сходство и различие организмов на основе комплекса молекулярных характеристик. Можно получить количественную оценку сходства сравниваемых форм, вычислить генетические расстояния между ними и даже оценить абсолютное геологическое время расхождения групп.
Первые остатки ДНК вымершего животного были выделены из шкуры квагги в 1984 году. Исследование показало, что это животное являлось подвидом современной зебры. Спустя три года с помощью появившейся к тому времени полимеразной цепной реакции (ПЦР), позволяющей на основе матричного синтеза размножать последовательности ДНК и тем самым доводить их количество до пригодного для биохимического анализа, были получены многочисленные копии участков генов из образца головного мозга первобытного человека, погибшего,
Изучены последовательности ДНК, выделенной из костей и мягких тканей четырех видов новозеландских моа, вымерших около тысячи лет назад. Оказалось, что эти птицы гораздо древнее современных нелетающих киви. Вероятно, киви попали на острова значительно позже, чем вымершие моа, жившие там уже
ДНК была успешно выделена из ископаемых остатков мамонтов, датируемых от 10
Биосферное направление. Целенаправленные исследования в области эволюции древних экосистем и биосферы в целом являются в значительной мере типично российским явлением, исторически связанным с традицией, берущей начало от известных работ В. И. Вернадского. Сегодня это направление находится и в русле громадного интереса человечества к современному экологическому кризису, противостояние которому немыслимо без учета предыстории развития биосферы.
Каковы же основные результаты, полученные в этом разделе палеонтологии? Прежде всего на палеогеологическом материале показано, что биосфера — непрерывно развивающаяся авторегулируемая система. Для ее развития характерна цикличность разного масштаба. Было выяснено, что только изменение разнообразия является объективным критерием состояния биосферы. На основе изучения динамики разнообразия выявляются разной силы кризисы в истории биосферы, а детальное изучение их протекания показывает, что они развиваются по сходному сценарию, то есть все этапы кризиса (начало, главная фаза и фаза выхода из кризиса) характеризуются своими специфическими признаками (симптомами), но всегда одними и теми же. Это позволяет при выявлении естественных трендов в эволюции биосферы более четко оценить возможные последствия антропогенных воздействий.
В предыдущие два десятилетия Д. Сепкоски (США) был создан банк данных по морским организмам, позволивший проанализировать динамику их разнообразия в фанерозое (от кембрия
Палеобиогеографическое направление. На предыдущем этапе развития палеобиогеографии самыми главными вопросами были разработки принципов биогеографического районирования и само районирование. Мощным прорывом в то время было создание С. В. Мейном моделей происхождения флор, заложивших основу реальной исторической палеобиогеографии. Сегодня активно ведутся исследования по созданию моделей происхождения фаун. Теперь уже достаточно уверенно можно подтвердить высказанные ранее представления о достаточно позднем (в девоне) формировании бореальной области
Было показано, что фаунистические комплексы проходят в своем развитии фазы роста, расцвета и упадка. Фаза роста характеризуется зарождением или вселением в регион эврибионтных форм. Во время фазы расцвета регистрируется массовое появление стенобиотных форм и эндемиков. Механизм увеличения экологической специализации можно представить как дробление экологических ниш в результате конкуренции за ресурсовое пространство. Следующая фаза фаза упадка связана с неизбежным вымиранием неустойчивых стенобионтных форм. Описанные фазы аналогичны фазам экологических сукцессий. Порядок чередования фаз развития фаунистического комплекса единообразен, так как контролируется внутренними механизмами, такими, как дробление ниш, конкуренция, вымирание специализированных форм, а время прохождения фаз может меняться в зависимости от внешних воздействий. Цикличная смена периодов космополитизма, например: в раннем силуре, позднем девоне, раннем карбоне, раннем триасе, и провинциализма, например: в раннем ордовике, раннем девоне, поздней перми, принципиально прогнозируема, если учесть упомянутые авторегуляторные циклы. Кроме изоляционных механизмов, связанных с палеогеографическими изменениями, космополитные фауны появляются всегда после массовых вымираний, прежде всего в связи с вымиранием специализированных форм.
Экстраординарные биоты. Как правило, значительный элемент новизны в познании древнего разнообразия связан с изучением необычных экстраординарных захоронений (лагерштаттов). Широко известно, например, довольно давно открытое местонахождение в среднекембрийских сланцах Бёрджес в западной Канаде, откуда описаны многие организмы, обычно не сохраняющиеся в ископаемом состоянии. В последнее время А. Ю. Иванцовым было открыто исключительной важности местонахождение в нижнекембрийских породах среднего течения р. Лены. Ценность этих находок, как и в случае с Бёрджес, состоит в том, что мы имеем возможность в таких местонахождениях изучать остатки не только обычных раковинных (скелетных) форм, но и бесскелетных организмов или отпечатков мягких тканей скелетных форм.
Выше было сказано о возможности в определенных условиях высочайшей скорости фоссилизации. Сегодня мы уже представляем как условия этих захоронений, так и специфику пород, в которых подобное явление следует искать. К проблемам фоссилизации примыкает и проблема интерпретации загадочных ископаемых, особенно многочисленных в кембрии. Чрезвычайно интересна находка в кембрии Гренландии полного организма с покрывающими его тело склеритами и двумя образованиями, напоминающими раковины на концах. Понять, что представляет собой такой организм, пока невозможно, но достаточно ясно одно: отдельные склериты такого организма обычно описывались ранее как самостоятельные таксоны родового и видового ранга.
Естественно, после находок в лагерштаттах происходят существенные изменения в системе ряда групп организмов, а количество реальных, признанных учеными таксонов значительно сокращается. В связи с изучением проблематичных организмов венда и кембрия, естественно, с особой остротой вновь встает вопрос о возможности существования в прошлом многочисленных групп (даже в ранге типов), быстро угасших еще в кембрии или, точнее, в палеозое. Есть исследователи, которые в этом архаическом многообразии видят не многочисленные вымершие таксоны высокого ранга, а переходные формы между известными типами. Но это не столь уж принципиальное расхождение, поскольку определение ранга того или иного таксона связано с субъективными представлениями разных специалистов.
Компьютерная томография. Существенно новые возможности в изучении ископаемого материала палеонтологи связывают с компьютерной томографией, исследованиями с помощью медицинского томографа. Объект сканируется рентгеновскими лучами с получением фронтальных срезов через заданные интервалы. В результате анализа полученных сечений моделируются сечения в других плоскостях: сагиттальной и фронтальной и создается компьютерная модель объекта. Метод позволяет получить срезы необходимой области, не повреждая при этом материала, выявить невидимые снаружи структуры без дополнительной препаровки, которая приводит подчас к уничтожению тонких деталей. Совсем недавно, например, сотрудницей Палеонтологического института РАН. Т. А. Тумановой совместно с американскими коллегами на оборудовании Госпиталя при Университете Пенсильвании (США) было проведено томографическое исследование двух черепов анкилозавров панцирных динозавров из коллекции Палеонтологического института РАН. Сканирование позволило воспроизвести внутренние структуры бронированной головы анкилозавров: носовые проходы, синусы, мозговую полость. Неожиданный результат анализа обнаружение на одном из образцов, возраст которого датируется около
Традиционные направления. Теперь остановимся на некоторых результатах традиционных направлений исследований в палеонтологии. Пополнение сведений по разнообразию организмов древних эпох происходит обычно из трех источников. Это,
Описание все новых и новых ископаемых организмов по некоторым интервалам напрямую коррелирует с проведением международных работ по совершенствованию единой международной стратиграфической шкалы. Уточнение границ, выбор стратотипов стратиграфических подразделений, который проводят международные рабочие группы, приводят к интенсивному изучению органического мира смежных интервалов.
Третий источник — специальное изучение
Палеонтология дала огромный материал для разработки теоретических аспектов биологии, и прежде всего теории эволюции. Необратимость эволюции, например, не могла бы быть показана без наличия палеонтологического материала. В последнее время именно палеонтологический материал дал возможность обосновывать одну из важнейших теоретических концепций. На разных группах позвоночных (кистеперые рыбы, древние амфибии, парарептилии, териодонты) было показано, что морфофункциональные переходы на более высокие таксономические уровни происходили мозаично и параллельно на базе исходной организации, черты которой сохранялись долгое время у представителей новой группы.
В том же ключе можно рассматривать и проблемы происхождения цветковых растений. Внезапное появление в геологической летописи и широкое распространение покрытосеменных Ч. Дарвин назвал отвратительной тайной, поскольку оно совершенно не вязалось с его представлениями о постепенности эволюции. Широкое развитие палинологических исследований и тщательное изучение местонахождений макроскопических остатков флоры позволили в корне изменить ситуацию. Палинология дала целостную, хотя и не очень детальную картину для всей Земли, так что не осталось места для домыслов ни о географии, ни о временной привязке процесса происхождения и распространения покрытосеменных. Оказалось, что многие группы голосеменных растений, прежде всего гнетовые и беннеттиты, параллельно вырабатывали признаки цветковых растений.
Таким образом, исследования последнего десятилетия в палеонтологии дали возможность коренным образом изменить наши представления по двум основным позициям.
Из статьи Л. М. Герасименко, Е. А. Жегалло, С. И. Жмур, А. Ю. Розанова, Р. Хувера «Бактериальная палеонтология и исследование углистых хондритов» (Палеонтологический журнал. 1999. № 4):
Последние несколько лет после ряда публикаций начался по существу новый этап в изучении биоморфных структур в космическом материале.
Три важных обстоятельства способствовали широкому резонансу этих работ. Первое — это то, что сходные результаты были получены одновременно как в России, так и в США. Второе, что к этому времени широко развернулись работы по бактериальной палеонтологии или геомикробиологин, создавшие реальную основу для более убедительных рассуждений о биоморфах в метеоритах. И третье — это широкое развитие работ по экспериментальной фоссилизации, ясно показавшее, что микроорганизмы могут легко сохраняться в ископаемом состоянии, поскольку при определенных условиях их фоссилизация занимает лишь считанные часы.
Существование внеземных «жизнеподобных» форм было достаточно широко принято до середины
Наиболее распространенные возражения против интерпретации «биоморфных» структур в метеоритах как псевдоморфоз по микроорганизмам могут быть разбиты на 4 группы:
1) утверждение, что все «биоморфные структуры» являются засорением, которое возникает после падения метеоритов на Землю.
2) утверждение, что нанометровый уровень объектов, продемонстрированный при изучении марсианского метеорита ALH 84001, невозможен для земных живых объектов.
3) соображение, что мы очень плохо знаем морфологию абиогенных материалов на нанометровом уровне и поэтому можем столкнуться со структурами, неотличимыми от тех, которые принимаются нами за псевдоморфозы по микробам и низшим грибам.
4) утверждение о том, что заведомо абиогенные полимерные кристаллы, например, керита, не отличимы от фоссилизированных микробных, а точнее даже цианобактериальных форм.
Эта группа возражений относится прежде всего к проблемам морфологического изучения «биогенных структур» и является сферой «бактериальной палеонтологии».
Остановимся несколько подробнее на этих возражениях.
1) То, что пребывание метеоритов на Земле сопряжено с их освоением микроорганизмами, несомненно. Несомненно и то, что при приготовлении препаратов создать исключительно стерильную среду очень трудно. Однако, следует помнить, что мы пытаемся изучать не современные, не фоссилизированные остатки, а те, которые уже являются псевдоморфозами, образованными теми или иными минералами.
Следовательно, если состав исследуемого объекта не отличается от состава самого метеорита, то нет оснований говорить о засорении. Если же отличается, то подозрение о наличии засорения становится очень весомым. Вопрос лишь в точности химических исследований, например, на микроанализаторах.
При исследовании метеорита Мурчисон на сканирующем микроскопе были проанализированы 6 объектов, принятых за псевдоморфозы по цианобактериям. Сравнение с результатами анализа Мурчисона, показало, что все проанализированные объекты по составу не отличаются от матрикса метеорита.
Были также проанализированы на сканирующем микроскопе некоторые объекты из метеорита Ефремовка. В тех из них, которые являются псевдоморфозами, не было обнаружено ничего, выходящего за рамки обычного состава углистого хондрита. В тех же случаях, когда было подозрение на засорение, были обнаружены очень высокие содержания, например, Сl и К. Нужно при этом иметь в виду, что диаметр точки, в которой производится определение, соизмерим с диаметром кокков или нитей. Поэтому элементный фон породы будет присутствовать почти всегда. Важно для определения засорений присутствие необычных для метеоритов элементов.
Другой аспект проблемы засорений состоит в том, что при поисках «биоморфных структур» изначально мы ищем такие, которые тесно связаны с породой и не лежат на поверхности исследуемого образца.
Еще раз повторимся: засорения есть и очень часты. Нередки случаи прорастания метеоритов актиномицетами или грибами по микротрещинам. Так в образце Мурчисон из Филд Музея (Чикаго) было обнаружено, что вся поверхность образца заражена современными актиномицетами. Но,
2) Утверждение о невозможности существования нанометровых микроорганизмов является очевидным недоразумением. Существует даже специальное понятие «нанобактерий». Можно привести множество работ с описанием нанобактерий в различных условиях существования и с описанием их метаболизма. Более того, существуют работы, показывающие принципиальную неотличимость современных нанобактерий от объектов из ALH 84001.
3) Совершенно иной вопрос о морфологии абиогенных кристаллов нанометровой размерности. Думается, что нас могут подстерегать здесь неожиданности и, несомненно, требуется обобщение уже опубликованного материала, которое, вероятно, еще не делалось.
Следует сказать, что уже проделаны некоторые исследования морфологии нанометровых кристаллов и полуаморфных выделений фосфатов из Хубсугульского месторождения. Ничего необычного пока не было обнаружено на нанометровом уровне и при исследованиях ряда углистых хондритов и марсианских метеоритов. Вместе с тем иногда среди синтезированных материалов и, в частности, гетита и гематита наблюдаются выделения, весьма напоминающие бактериальные.
4) Вопрос о морфологии полимерных кристаллов действительно очень сложен, и на их природу существует три разные точки зрения.
Кроме возражений
В заключение можно отметить следующее. Значительное морфологическое единство земных микробных организмов как современных, так и древних, с псевдоморфозами по микроорганизмам из углеродистых метеоритов, дает основание полагать принципиальное единство микробиологического мира Земли и космических объектов. При этом, конечно, не исключено обнаружение и таких форм, которые не будут иметь земных аналогов.
Набор встреченных в метеоритах микрофоссилий показывает, что это были не отдельные микроорганизмы, а сообщества, часть из которых были подобны цианобактериальному мату. Эти сообщества, вероятнее всего, принимали участие в формировании углеродистого вещества исследованных метеоритов.
Вместе с тем, разнообразие организмов, возможно, указывает и на различные обстановки образования микробных сообществ, от термальных до
И, наконец, следует заметить, что исследования марсианского материала и углистых хондритов шло несколько разными путями. В первом случае акцент делался на поиск нанобактерий, во втором пока внимательно исследовался лишь микронный уровень. Вероятно, использование нескольких разных подходов и методик даст значительный новый материал.
Из статьи А. Ю. Розанова «Ископаемые бактерии, седиментогенез и ранние стадии эволюции биосферы» (Палеонтологический журнал. 2003. № 6):
Исследования ископаемых бактерий приводит к заключению, что характер седиментации в эпиконтинентальных бассейнах прошлого существенно зависел от обилия микроорганизмов в их водной толще. По состоянию знаний на сегодня выясняется гораздо более раннее, чем обычно считается, появление эвкариот, целомат и т. д., и гораздо более ранняя оксигенезация атмосферы.
В настоящей статье, отражающей содержание доклада в МГУ (2002 г.), мне хотелось бы кратко остановиться на двух важных проблемах: влиянии микроорганизмов на седиментогенез в эпиконтинентальных бассейнах прошлого и палеонтологических доказательствах появления тех или иных групп органического мира в докембрийской истории Земли.
Последние 15–20 лет можно считать временем, весьма значимым для начала осознания многих эволюционных, седиментологических и биосферных вопросов в связи с развитием геомикробиологии, т. е. науки о взаимодействии микроорганизмов с различными материалами, включая горные породы, интенсивным изучением цианобактериальных матов и более простых биопленок и, наконец, становлением бактериальной палеонтологии. Именно в процессе
Электронная микроскопия для исследований ископаемых микроорганизмов, как ни парадоксально, почти не применялась, поскольку знаменитые «кремнистые биоты» и акритархи докембрия традиционно могли в основном изучаться в шлифах и мацерациях с помощью оптического микроскопа.
Широкое использование сканирующего микроскопа фактически началось с изучения микроорганизмов в древних фосфоритах Хубсугула (нижний кембрий, томмотский ярус, Монголия). Опыт предыдущей работы с фосфатными окаменелостями (так называемыми мелкими скелетными ископаемыми) из пограничных отложений докембрия и кембрия навел на мысль о необходимости предварительного непродолжительного (обычно несколько секунд или минут) травления породы слабыми кислотами. Именно поэтому в результате резкой разницы в растворимости карбонатов, фосфатов и кремнистой составляющей образуется рельеф, позволяющий прекрасно рассматривать ископаемые объекты.
Сохранность цианобактерий и других микроорганизмов оказалась столь замечательной, что, естественно, возникло представление об очень быстрой их фоссилизации. Это соображение было подтверждено серией лабораторных опытов по фоссилизации цианобактерий, которые показали, что фосфатизация при определенных условиях происходит всего за несколько часов. Такие же работы были проведены по изучению карбонатизации и окремнения, в ходе которых получен аналогичный результат.
Особенно важно выделить исследования по цианобактериальным матам и биопленкам (в узком смысле).
В случае с цианобактериальными матами важны их древность, почти соизмеримая со всей историей Земли, их сложная организация, включающая совокупность разных типов бактерий и вертикальную зональность, удивительная их толерантность к широкому кругу условий и приуроченность к фотической зоне различных водоемов (от луж до океанов).
Что же касается более просто устроенных биопленок, то они распространены повсеместно, прежде всего на всех поверхностях и особенно там, где имеется любая степень смачиваемости. Их толщина может измеряться всего лишь первыми десятками нанометров. Основная масса биопленок состоит из полисахаридов, продуцируемых отдельными клетками обычно микронной размерности, но нередко и размером в первые сотни нанометров (так называемые нанобактерии). При этом фоссилизация тончайших биоиленок тоже происходит стремительно, и они также могут хорошо сохраняться в ископаемом состоянии. В контексте настоящей статьи особенно следует подчеркнуть пронизанность рыхлых осадков, как морских, так и пресноводных, бактериями и полисахаридными пленками, играющими огромную роль как при фиксации осадка и сохранении следов, так и при диагенезе. Параллельно с фосфоритами были подвергнуты изучению высокоуглеродистые породы, а затем и все остальные осадочные образования докембрия и фанерозоя.
Основной вывод из всех этих работ таков: бактерии и биопленки сохраняются очень хорошо в ископаемом состоянии, они присутствуют во всех осадочных породах, поскольку очень быстро фоссилизируются (обычно всего за несколько часов). Такое положение вещей вполне соответствует тому, что сегодня бактерии встречаются везде, в любых средах и на любых поверхностях, и без их участия не обходится ни выветривание, ни перенос материала, ни седиментация, ни диагенез осадков.
Как уже говорилось ранее, еще
Однако, в связи с работами по бактериальному обогащению руд и работами по биоминералогии, значение бактерий при формировании минералов и пород обсуждалось неоднократно и породило множество интереснейших результатов. Более 20 лет назад Г. Ловенштам и С. Вейнер указали в своей сводке около 20 минералов, образующихся при активном участии бактерий. Это могут быть образования внутри клеток, такие как магнетит или сульфиды железа у магнетотактических бактерий, в чехлах, как фосфатные и другие минералы, а иногда одновременно и внутри, и снаружи клетки, проходя через оболочку, как в случае с марганцевыми минералами. Несомненно, что маты и биопленки могут служить фильтром и таким образом накапливать те или иные элементы. Несомненна также роль гликокаликса (или полисахаридов в пленках) как катализатора.
Сегодня описано уже более 100 минералов, образование которых может быть связано с деятельностью бактерий. Особенно интересно обнаружение среди них кварца, кристобалита, барита, полевого шпата, слоистых силикатов (глинистых минералов), многочисленных минералов железа и марганца, доломита и даже форстерита. Получены многочисленные экспериментальные и природные подтверждения этому. Особенно впечатляют работы японских исследователей во главе с К. Тазаки. Результаты изучения ископаемых бактерий показывают, что минералообразование под влиянием бактерий или с их участием процесс, который происходил на Земле всегда.
Исследование бактериального образования минералов, особенно породообразующих, еще только начинается, и поэтому сегодня очень трудно определить пропорции терригенной и
Теперь кратко остановимся на специфике эпиконтинентальных бассейнов прошлого. Прежде всего отметим, что их аналогов бассейнов в настоящее время практически нет. Это были огромные по площади мелководные бассейны, занимавшие часто большую часть кратонов. Дно этих бассейнов находилось преимущественно в пределах фотической зоны. Это приводило к тому, что вся водная масса и донные осадки были буквально напичканы бактериями или, точнее, микроорганизмами. Несмотря на малые глубины, придонные аноксические ситуации временами были обычным явлением. Чрезвычайно характерные линзовидные литологические тела небольшой мощности в разрезах платформенных областей, выклинивающиеся по простиранию и ассоциирующиеся также с выклинивающимися горизонтами палеопочв и аэрируемых поверхностей, являются показателем существования мигрирующих островов и систематического изменения донного рельефа. В отличие от эпиконтинентальных морей, современные океанические бассейны имеют насыщенный бактериальный мир только в приповерхностном и придонном слоях. В силу этих обстоятельств модели седиментации, разработанные для современных океанических ситуаций, непригодны для расшифровки седиментогенеза эпиконтинентальных бассейнов прошлого. Насыщенность водной массы микроорганизмами создавала трофическую специфику и специфику седиментогенеза. В частности, это касается организации транспорта на дно глинистого материала. Следует задуматься над тем, что пеллетные частицы это не только продукт планктонных фильтраторов (зоопланктона), но и результат бактериальной деятельности, приводящей к образованию пеллетоподобных частиц. Насыщенность воды и осадка микроорганизмами и полисахаридами способствовала сохранению в ископаемом состоянии следов ряби и деликатных по строению организмов. Здесь же замечу, что присутствие волноприбойных знаков в докембрийских отложениях фиксирует наличие в это время в данной обстановке бактерий.
Для понимания истории становления жизни на Земле необходимо суммировать известные палеонтологические данные.
Должны быть рассмотрены три группы докембрийских фоссилий: хемофоссилии, или биомаркеры; собственно остатки организмов и ископаемые следы. Существует множество публикаций на эту тему. Однако хотелось бы выделить две крупные сводки В. Шопфа, в которых на то время были подведены итоги изучения микрофоссилий и строматолитов докембрия. Кроме этого, следует отметить сборник под редакцией С. Бенгтсона и статью А. Ноулла.
Что же стало известно за последние
Биомаркеры. Интенсивное изучение хемофоссилии, или биомаркеров, привело к тому, что стали появляться данные о находках стеролов и о существовании эвкариот около
Собственно остатки организмов. Среди этих фоссилий следует остановиться на трех разных группах: 1) остатках эвкариотных многоклеточных организмов, 2) остатках эвкариотных одноклеточных организмов, 3) остатках прокариот.
Остатки многоклеточных эвкариот. Идя вниз по стратиграфической шкале от широко известных ископаемых
Еще в конце
Одноклеточные эвкариоты. К числу вероятных одноклеточных эвкариотных организмов следует прежде всего отнести разнообразные акритархи. Можно достаточно уверенно полагать их присутствие уже в ганфлинтской биоте.
Прокариоты. В раннем протерозое количество находок очень велико. Рифей же просто напичкан остатками прокариот. Однако наибольший интерес представляют находки, достаточно обоснованно интерпретируемые как цианобактерии. Мне представляется, учитывая время появления кислорода, что первые же находки строматолитов можно смело считать временем достоверного появления цианобактерии.
Ископаемые следы. В обширной литературе по этому вопросу главное внимание обращалось на изменение характера ископаемых следов при переходе от докембрия к кембрию. Действительно, картина распределения следов в докембрии и кембрии достаточно контрастная. Эта резкая разница привела к тому, что целый ряд исследователей пришел к выводу о возможности использования следов для фиксации границы кембрия и докембрия. Мы уже писали о фатальной ошибке в этих рассуждениях, в результате чего выбранная граница стала неопределимой за пределами типового района на Ньюфаундленде. Однако применительно к данной статье мне представляется, что увлечение данным пограничным переходом привело к снижению внимания к докембрийским следам и особенно к их поиску в архейских и нижнепротерозойских отложениях. Вместе с тем, совсем недавно были описаны интереснейшие следы (возможно слепки), интерпретированные как следы колониальных тканевых организмов. Возраст этих следов —
Таким образом, на основе палеонтологических данных намечается весьма логичная последовательность появления (обнаружения) разных групп организмов: бактерии —
С большой долей уверенности можно считать, что наша биосфера, как полагают многие, сначала была прокариотной. Затем очень продолжительное время она находилась в «промежуточном» состоянии, когда постепенно появлялись прокариоты (внутри этого периода можно наметить более мелкие этапы, например, появление целомат и т. д.). И, наконец, в фанерозое биосфера приобретает современный вид, когда решающую роль уже играют эвкариоты.
Теперь несколько слов о составе древней атмосферы и времени появления кислорода. В. И. Виноградов (1980) на основе исследований изотопов серы уже довольно давно высказал предположение, что кислородная атмосфера сходная с современной, существует практически с архея. Эти представления были встречены, мягко говоря, прохладно, и до сих пор существует устойчивое убеждение, что в архее атмосфера долгое время была восстановительной.
Данные, которые обсуждаются в настоящей статье, недвусмысленно указывают на достаточно раннюю оксигенацию атмосферы. Ранее уже говорилось о стеролах с возрастом
Очень важные результаты были получены и по балансу урана в архейском «океане». Я же обратил внимание на недостаточную корректность примера с уранинитом, приведенного группой авторов в книге Шопфа. Изображенные там зерна уранинита не могут быть скатанными обломочными зернами в силу того, что они слишком малы (менее 0,15 мм). Я думаю, что необходимо внимательное переизучение этого материала. Не исключено, что форма зерен объясняется, скорее всего, их бактериальной природой. Таким образом, один из главных постулатов гипотезы восстановительной атмосферы того времени может оказаться несостоятельным. Можно еще и еще приводить примеры исследований, результаты которых говорят о раннем появлении кислорода в атмосфере. Приведу еще только один пример. Из архейских пород Канады
Гораздо более ранняя, чем обычно считалось, оксигенация атмосферы подкрепляет представление о достаточно раннем появлении цианобактерий и цианобактериальных матов. Во всяком случае, не исключено, что ископаемые Шопфа из Австралии, и Велш и Весталл из Южной Африки могут оказаться цианобактериями
Я не стану обсуждать результаты исследования углистых хондритов, но в свете сказанного выше и здесь есть над чем задуматься.
Библиография
Бактериальная палеонтология. М., 2002
Воробьева Э. И. Проблема происхождения наземных позвоночных. М., 1992
Герасименко Л. М., Жегалло Е. А., Жмур С. И., Розанов А. Ю., Хувер Р. Бактериальная палеонтология и исследование углистых хондритов // Палеонтологический журнал. 1999. № 4
Герасименко Л. М., Заварзин Г. А., Розанов А. Ю., Ушатинская Г. Т. Роль цианобактерий в образовании фосфатных минералов // Журн. общ. биол. 1999. Т. 60. № 4
Заварзин Г. А. Бактерии и состав атмосферы. М., 1984
Красилов В. А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. М., 1989
Наймарк Т. Б., Пономаренко А. Г., Раутиан А. С., Розанов А. Ю. Экосистемные перестройки и эволюция биосферы // Глобальные изменения природной среды и климата / Под ред. Н. П. Лаверова. М., 1997
Розанов А. Ю. Что произошло 600 миллионов лет назад. М., 1986
Розанов А. Ю. Ископаемые бактерии и новый взгляд на процесс седиментации // Соросовский образоват. журн. 1999. № 10
Розанов А. Ю., Заварзин Г. А. Бактериальная палеонтология // Вестн. РАН. 1997. Т. 67. № 3
Розанов А. Ю. Ископаемые бактерии, седиментогенез и ранние стадии эволюции биосферы // Палеонтологический журнал. 2003. № 6
Современная палеонтология. М., 1988. Т. 1–2
American Mineralogist. 1998. V. 83. № 11–12 (2)
Early life on Earth / Ed. by S. Bengtson. N.Y., 1994
Earth’s Earliest Biosphere its Origin and Evolution / Ed. by J. W. Schopf. Princeton, 1983
Gerasimenko L.M., Hoover R. B., Rozanov A. Yu. et al. Bacterial paleontology and studies of carbonaceous chondrites // Paleontol. J. 1999. № 4
Knoll A. H. The early evolution of eukaryotes: A geological perspective // Science. 1992. V. 256. № 5057
Lowenstam HA., Weiner S. On biomineralization. Oxford, 1989
The Proterozoic biosphaere: A multidisciplinary study / Ed. by J. W. Schopf, C. Klein. N.Y., 1992
Tazaki K., Aoki A.,Asada R. et al. A new world in the science of biomineralization enviromental biomineralization in microbial mats in Japan // Sci. Rep. Kanazawa Univ. 1997. V. 42. № 1–2
Zhegallo E. A., Rozanov A. Yu., Ushatinskaya GjV. et al. Atlas of microorganisms from ancient phosphorites of Khubsugul (Mongolia). Huntsville: NASA, 2000
Тема № 328
Эфир 10.12.2003
Хронометраж 40:25
www.ntv.ru