Эволюционная теория пола — 2 - Архив программы Гордона

gordon0030@yandex.ru

Архив выпусков | Участники

Эволюционная теория пола — 2

↓№ 98↑

15.04.2002 Хронометраж

48:40

Стенограмма эфира

Мужчины и женщины: кто творец эволюции и для кого она делается? Можно ли считать мир домом мужчины, а дом — миром женщины? О том, почему именно пол по-прежнему является главным вызовом и загадкой в теории эволюции, а мужчины — первыми жертвами экстремальных условий среды, рассказывает доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Института проблем эволюции и экологии имени Северцова Виген Геодакян.

Смотрите также выпуск № 79 «Эволюционная теория пола».

Обзор темы

Для понимания явления пола недостаточно знаний его репродуктивной и рекомбинативной роли. Необходимо знать его эволюционную роль. Половая дифференциация позволяет эволюционные новации проверять в мужском геноме, прежде чем передавать их в женский. Это возможно при дихронной эволюции, когда эволюция мужского пола опережает эволюцию женского. Значит, существуют гены сугубо мужские — уже попавшие в мужской геном, но еще не попавшие в женский, и сугубо женские — уже утраченные мужским полом, но еще остающиеся у женского. Дихронность — результат разной нормы реакции у полов. Такая трактовка предполагает номадическое поведение генов в геноме; существование эволюционного полового диморфизма, возникающего сначала в виде модификационных изменений женского пола, затем селекционных — мужского; позволяет вскрыть эволюционные роли хромосом и предложить для них новую концепцию, согласно которой Y-хромосома — «ворота» для экологической информации в геном, место «рождения» и апробации новых генов, составляющих основу эволюционного полового диморфизма, его инициатор, акселератор и регулятор. Х-хромосома — «транспортная», переносит новые гены из Y-хромосомы в аутосомы, поэтому является стабилизатором, релаксатором и ликвидатором эволюционного полового диморфизма, а также хранилищем отработавших, ожидающих элиминацию генов. Концепция дает новую трактовку появлению, локализации и переходам генов по хромосомам и между ними, явлениям инактивации хромосом, мобильных генов, связи Y-хромосомы со стрессом, вирусами и т. д.

Эволюционная теория пола рассматривает половой диморфизм не как мономорфное явление, а как состоящее из основного репродуктивного полового диморфизма и предсказанного теорией, ранее неизвестного эволюционного полового диморфизма, возникающего сначала как следствие модификационных изменений женского пола, который дальше заменяют селекционные половые диморфизмы мужского пола.

Репродуктивный половой диморфизм — это постоянный конститутивный базовый диморфизм по первичным и вторичным половым признакам, разным у мужского и женского пола и имеющим прямое отношение к размножению (гаметы, гонады, гениталии, молочные железы, борода человека, грива льва, шпоры петуха и т. д.). Это фундаментальные видовые признаки, гены которых согласно эволюционной теории пола должны быть в аутосомах, являясь общими для двух полов. А поскольку по общим генам не может быть генотипический половой диморфизм, то репродуктивный половой диморфизм — гормональный, то есть фенотипический. Он возникает в эмбриогенезе (изменения в процессе зародышевого развития) и остается постоянным в онтогенезе (изменения индивидуума в процессе жизни) и филогенезе (изменения вида в процессе эволюции), его назначение — задать программы двух полов.

Модификационный половой диморфизм — это факультативный, временный, в пределах онтогенеза, который возникает в результате изменений женского пола, имеющего более широкую норму реакции и повышенную онтогенетическую пластичность. Он предшествует эволюции любого адаптивного признака, и чем шире норма реакции признака, тем больше может быть половой диморфизм по нему. Назначение модификационного полового диморфизма — защита женского пола от отбора во время дихронизма, пока не появятся новые гены, проверенные в мужском геноме. Пример такого диморфизма — адаптация женщин арктических популяций: толстый жировой слой, короткие ноги, высокая минерализация скелета.

Эволюционный половой диморфизм — самый факультативный половой диморфизм, так как может существовать только при наличии первых двух. Поэтому он генотипический, возникает всегда при эволюции любого признака, в результате опережающего изменения мужского генома. Цель эволюционного полового диморфизма — создание дихронизма для эффективной эволюции. Вектор совпадает с направлением эволюции признака. При этом женская форма признака показывает прошлое состояние, мужская — будущее.

У популяций, долго живущих в стабильной среде, есть только репродуктивный половой диморфизм. Эволюционный половой диморфизм — нулевой, а модификационный — только дисперсионный, так как фенотипическая дисперсия мужского пола в стабильной среде больше, чем женского. Если новая информация уже попала к мужскому полу, но еще не попала к женскому или старая информация уже утрачена мужским полом, но еще сохраняется у женского, их сумма и есть эволюционный половой диморфизм. Следует отметить, что при смешении двух популяций (рас, этносов), общая информация перемешивается при первом же скрещивании, а новая и старая информации остаются обособленными, на протяжении полового дихронизма. Такое представление легко объясняет различия межвидовых, межрасовых реципрокных гибридов, связанные с направлением скрещивания.

Почему именно у мужского пола узкая норма реакция и оперативная специализация, а у женского — наоборот? Полиандрия, при которой самка спаривается с несколькими самцами, то есть имеет более высокий репродуктивный индекс, встречается у беспозвоночных, рыб, птиц, млекопитающих, при этом часто наблюдается реверсия полового диморфизма. Самки — крупнее, ярче окрашены, самцы строят гнездо, насиживают яйца, отсутствует борьба за самку и т. д. При полигинии — картина обратная. Стало быть, соотношение скоростей эволюции полов зависит от направления полигамии или соотношения репродуктивных индексов полов. У моногамов индексы самцов и самок равны, одинаковы также и дисперсии Y-хромосом у сыновей и материнских Х-хромосом у дочерей. В случае полигинии, когда отцов меньше, чем матерей, эта дисперсия у сыновей меньше, чем у дочерей. В случае полиандрии, все наоборот. Для того чтобы половой диморфизм по норме реакции предшествовал эволюции любого признака необходимо, чтобы ширина нормы реакции определялась половыми гормонами. Согласно эволюционной теории пола половые гормоны — вещества, «регулирующие расстояние» системы от среды. Андрогены — приближающие к среде, эстрогены — удаляющие от среды. Кроме того, известно, что Y-хромосома запускает синтез тестостерона, концентрация которого определяет половой диморфизм. Все это дает основания высказать гипотезу о том, что норма реакции определяется половыми гормонами, а ее ширина обратно пропорционально концентрации тестостерона. Следовательно, роль эволюционного авангарда всегда получает более полигамный пол, а арьергарда — моногамный. И чем выше индекс полигамии — тем больше эволюционный половой диморфизм.

В панмиктной популяции могут быть все три формы брачных отношений: моногамия, полигиния и полиандрия. Существует подвижное равновесие между полными сибсами, рожденными в моногамной семье, и полусибсами (материнскими или отцовскими), рожденными в мужских и женских «гаремах». Таким образом обеспечивается эволюционная стабильность в условиях оптимальной среды и эволюционная пластичность в экстремальных.

Почему полигиния широко распространена в природа, а полиандрия — экзотика. Это объясняется репродуктивными возможностями мужского пола, в конечном счете, числом гамет.

Пол, возникнув в процессе эволюции как чисто репродуктивное явление, постепенно приобретает эволюционные функции. Одновременно и определение пола закономерно переходит от генного к хромосомному. Параллельно повышается уровень дифференциации и происходит экспансия полового диморфизмы. У бесполых форм он отсутствует, у гермафродитов существует половой диморфизм только на уровне органов (первичных половых признаков), у раздельнополых моногамов появляется организменный половой диморфизм (вторичные половые признаки), а раздельнополых полигамов — популяционный половой диморфизм по численности и дисперсии, а у пчел появляется диморфизм генома — гапло — диплоидия и новая консервативно-оперативная дифференциация на касты, при которой существуют две экологические подсистемы. Трутни других семей, приносящие генетическую информацию от ближней среды, и рабочие пчелы, приносящие генетическую информацию от медоносов дальней среды. Стало быть, с точки зрения эволюционной теории пола рабочие пчелы, будучи генетическими самками, выполняют функции второго экологического мужского пола, а способ размножения пчел выступает как эволюционно более продвинутый. Такая идеология позволяет выделить экологическую подсистему и на других уровнях реализации пола: генном — гормональном — психическом.

Высказанные идеи, связанные с полом, в корне меняют их понимание, порой на противоположное. Основная роль пола у прогрессивных форм не репродуктивная, а эволюционная — создание дихрономорфизма для экономной эволюции, даже в ущерб размножению.

Становится понятным явление неравного кроссинговера, тесная связь Y-хромосомы с ретровирусами. Сюда же относится способность сперматозоидов многих видов связывать чужеродные ДНК и переносить ее при оплодотворении в яйцеклетку. Новая концепция хромосом позволяет делать важный вывод-предсказание: чужеродные ДНК или вирусы связывают не все сперматозоиды, а только Y-несущие, поэтому среди трансгенных животных должно быть больше самцов.

Другие, интенсивно исследуемые в последнее время направления, имеющие прямое отношение к концепции хромосом — «вспышки» мутаций, инсерционный мутагенез, «прыгающие гены». Она позволяет объяснить, куда и зачем «прыгают» гены, почему транспозиции мобильных элементов зависят от экологического стресса (температуры, гамма излучения, химических веществ, гибридного дисгенеза и др.), почему мутируют одновременно разные гены, где искать источник мутаций — в овогенезе или сперматогенезе, в аутосомах или половых хромосомах, в Х- или Y-хромосомах и т. д.

Новая концепция хромосом позволяет по-другому интерпретировать многие непонятные явления. Скажем, конденсацию Х-хромосом (тельца Барра) независимо от типа гаметности в женском геноме нужно трактовать не как компенсацию дозы генов, а как преграду против распространения у самок новой, еще не проверенной информации.

Далее, Y-хромосома как экологическая должна быть связана со стрессом. Это может объяснить ряд непонятных фактов, таких, как относительно более крупные размеры Y-хромосом у некоторых этнических и социальных групп у человека (например, евреев в Германии и заключенных), или ее повышенную дисперсию в зонах высокой сейсмической активности у грызунов (причем в последнем случае это объясняется не высоким уровнем радиации, как считают авторы, а просто стрессом от частых землетрясений.) В этой связи можно предсказать изменения размеров и/или дисперсии Y-хромосом в регионах сильных и частых землетрясений, других природных бедствий и социальных сдвигов: геноцида, длительных войн, переселений, голода и пр. А также у интенсивно эволюционирующих в результате селекции видов.

Приведенная выше трактовка полусибсов позволяет делать четкое и экспериментально легко проверяемое предсказание: у отцовских полусибсов (потомков одного отца и разных матерей) — жизнеспособность, тесно связанная с нормой реакции, должна быть выше у дочерей, а у материнских полусибсов, наоборот, у сыновей.

Кроме того, можно высказать гипотезу относительно конкретных механизмов реализации эволюционных закономерностей.

Среди многих непонятных фактов, связанных с дифференциацией полов (адаптивных корреляций вторичного соотношения полов, высоких значений первичного и др.), повышенная смертность мужского пола как общебиологическое явление, тесно связанное с эволюционными преимуществами раздельнополости, занимает особое место. Исследуем ли мы различные виды (человек, животные или растения), разные уровни организации (организм, орган, ткань или клетка) или устойчивость к разным вредным факторам среды (низкие и высокие температуры, голод, яды, паразиты, болезни и др.) — везде и всюду одна и та же картина: повышенная смертность или повреждаемость мужских систем по сравнению с соответствующими женскими.

Гамильтон приводит обзор дифференциальной смертности полов для 70 видов, включая такие различные формы жизни, как нематоды, моллюски, ракообразные, насекомые, паукообразные, птицы, рептилии, рыбы, млекопитающие. Согласно этим данным, у 62 видов (89%) средняя длительность жизни самцов короче, чем у самок; у большинства остальных нет разницы, и лишь в отдельных случаях длительность жизни самцов больше, чем у самок.

По данным ООН, за небольшими исключениями, во всех странах мира отмечена более высокая средняя продолжительность жизни женщин. У человека повышенная смертность мужского пола наблюдается почти по всем болезням, кроме коклюша и некоторых гонококковых инфекций. Аналогичная картина наблюдается не только у животных и человека, но и у растений. Следовательно, повышенная смертность мужского пола — явление универсальное.

Существующие теории не в состоянии удовлетворительно объяснить это явление. Часть теорий пытается объяснить повышенную смертность особей мужского пола у животных их большими или, наоборот, меньшими размерами, более яркой расцветкой или «рискованным поведением», связанным с добычей пищи, борьбой за самку, схватками с хищниками, а у человека — с опасными профессиями (моряки, военные, летчики и др.). Однако у разных видов животных половой диморфизм по этим признакам разный или отсутствует вовсе, в то время как повышенная смертность самцов наблюдается почти у всех видов. Непонятно также и то обстоятельство, что с возрастом эти различия (половой диморфизм), как правило, растут, а разность в смертности, наоборот, уменьшается, она максимальна для молодых и с возрастом сглаживается. Эти доводы позволяют отбросить большинство перечисленных причин в качестве главных или важных.

Заслуживает серьезного обсуждения теория дисбаланса генов, которая пыталась объяснить высокую смертность мужского пола его гетерогаметной конституцией, отсутствием второй Х-хромосомы в мужском наборе. Действительно, для того чтобы ущербный (леталь, полулеталь) рецессивный ген проявился у мужской особи, ему достаточно получить его только от одного родителя, а для того чтобы такой ген проявился у женской особи, ей необходимо его получить от обоих родителей. Если теория хромосомного или генного дисбаланса верна, то дифференциальная смертность полов должна зависеть от доли гомозиготных (непарных) генов в данном геноме.

Результаты наблюдений и экспериментов по изучению относительной смертности полов не оставляют сомнений, что, несмотря на гетерогаметную хромосомную конституцию самок, повышенной смертностью у многих из этих видов также отличаются самцы. В своей работе, специально посвященной вопросу относительной смертности полов у видов с гаметностью типа Abraxas (птицы, бабочки, моль, некоторые виды рыб и др.), Мак-Артур и Бейли в результате анализа большого фактического материала приходят к выводу, что гетерогаметная конституция понижает жизнеспособность, но ее нельзя рассматривать как единственную или основную причину разной смертности полов. И поскольку гетерогаметные и гемигаметные самцы, как правило, обладают более высоким уровнем основного метаболизма, чем самки, то авторы приходят к выводу, что более приемлема другая теория разной смертности полов, а именно метаболическая, которая объясняет высокую смертность самцов высоким уровнем их основного обмена. Конечно, есть тесная связь между уровнем метаболизма и смертностью, в частности между частотой сердечных ударов и длительностью жизни — это естественно и понятно. Но от замены непонятной «высокой смертности» самцов на не менее непонятный «высокий уровень метаболизма» вопрос не становится яснее. Эти теории просто устанавливают связь между разными признаками, характерными для того и другого пола: теория хромосомного дисбаланса — между длительностью жизни и типом гаметности, метаболическая — между длительностью жизни и уровнем метаболизма. Но они не объясняют эволюционного смысла, логики, эволюционной целесообразности этого явления. Почему, несмотря на огромное разнообразие видов, смертность (или метаболизм) выше у мужского пола? Вряд ли это случайно. Можно сказать, что повышенный метаболизм — это способ обеспечить мужскому полу более высокую смертность (чувствительность). А в чем «цель» или эволюционный смысл этого?

Эволюционная теория пола рассматривает повышенную смертность мужского пола как выгодную для популяции форму информационного контакта со средой, осуществляемую через элиминацию вредным фактором среды части особей популяции. Изображая кривую смертности популяции от того или иного вредного фактора среды, мы тем самым получаем кривую фенотипического распределения популяции по соответствующему признаку. Следовательно, чем больше дисперсия кривой смертности, тем больше дисперсия кривой фенотипического распределения и тем чувствительнее популяция к данному вредному фактору среды. Таким образом, если первыми жертвами вредного фактора среды являются мужские особи, то это означает, что фенотипическая дисперсия у мужского пола больше, чем у женского. Значит, более тесная связь мужского пола со средой обеспечивается большей величиной его фенотипической дисперсии по сравнению с женским полом.

Такая трактовка позволила по-новому осмыслить основные характеристики раздельнополой популяции (соотношение полов, половой диморфизм и дисперсию полов) и вскрыть некоторые новые, ранее неизвестные, связи их с эволюционными параметрами вида и среды.

Возвращаясь к вопросу о дифференциации полов, интересно отметить, что конфликт по консервативной и оперативной задачам эволюции лежит в основе не только возникновения дифференциации полов, но и вообще любой дифференциации. В связи с полом такой конфликт возникал по крайней мере дважды. Первый раз, когда существовала изогамия на уровне клеток, возникли конфликтные требования к их размерам. В оперативную тенденцию входила задача найти другую клетку, для чего необходимы подвижность и малые размеры, облегчающие решение этой задачи. В консервативную тенденцию входили задачи сохранения образовавшейся зиготы, обеспечения ее материальными и энергетическими ресурсами, защитными оболочками и др., что связано с большими размерами. Результат разрешения этого конфликта — появление дифференциации гамет по размеру и подвижности на яйцеклетки и сперматозоиды.

Та же самая дилемма возникла при дифференциации по типу гаметности. Необходимо было иметь возможность пробовать рецессивные гены прежде, чем дать им закрепиться, что можно было делать только в их гомозиготном состоянии в гетерогаметном наборе хромосом (XY). Это оперативная тенденция, тогда как гетерозиготная комбинация генов в гемигаметном наборе (XX), при которой ущербный рецессивный ген не проявляется, реализует консервативную тенденцию.

В процессе эволюции у большинства видов обе оперативные подсистемы (малые гаметы и гетерогаметная конституция XY) оказались у мужского пола, а обе консервативные подсистемы (крупные гаметы и гемигаметная конституция XX) — женского. Это виды с гаметностью типа Drosophila.

Однако у некоторых видов, в их эволюции, направления этих двух дифференциации не совпали. У женского пола оказались консервативные яйцеклетки в сочетании с оперативной гетерогаметностью, а у мужского — сочетание оперативных сперматозоидов с консервативной гемигаметностью. Это виды с гаметностью типа Abraxas (птицы, бабочки, ручейники, некоторые рыбы и др.).

Следовательно, система гаметности типа Drosophila последовательна, а система типа Abraxas противоречива. Этим, возможно, объясняется тот факт, что видов типа Drosophila несравненно больше, чем типа Abraxas, если считать, что выбор типа происходил чисто случайно (независимо от пола). Следовательно, эффект дифференциальной смертности полов состоит из двух компонентов. Первый — это вклад типа гаметности — хорошо объясняется теорией дисбаланса генов. Второй компонент — вклад от специализации полов на уровне популяции. Поскольку популяционный эффект возникает только в панмиктной, свободно скрещивающейся популяции, и связан, видимо, со степенью полигамии, то при объяснении наблюдаемой картины различной смертности полов необходимо учесть как тип гаметности, так и моно- или полигамность вида.

У моногамов популяционные эффекты сведены к минимуму (у строгих моногамов — к нулю) и повышенная смертность наблюдается у гетерогаметного пола (у самцов типа Drosophila и самок типа Abraxas). Факты удовлетворительно объясняются теорией дисбаланса генов. Если мы рассматриваем полигамные виды типа Drosophila, то на эффект от гаметности накладывается еще популяционный эффект, усиливая его; этим объясняется отмеченная максимальная разница у таких видов. Для видов полигамов типа Abraxas популяционный эффект направлен против эффекта от гаметности: гетерогаметность приводит к сокращению длительности жизни самок, а популяционный механизм — самцов. Поэтому можно ожидать, что разница в смертности у них будет менее выраженной, чем для полигамов типа Drosophila, при одинаковой степени полигамии.

Из сказанного следует, что повышенная смертность самок должна наблюдаться у моногамных видов типа Abraxas.

Таким образом, новый подход хорошо объясняет наблюдаемую картину смертности полов. Даже те немногие отклонения, которые, казалось бы, не укладываются в общую схему, при детальном рассмотрении возможно объяснить. Например, для голубей, хотя суммарная смертность несколько выше у самок, но среди погибших в течение первых четырех недель больше самцов. А для реализации популяционных механизмов специализации полов этого вполне достаточно, чтобы новая информация от среды попала в мужскую подсистему. Строго говоря, важно, чтобы смертность мужского пола «опережала» смертность женского, «упреждала» ее.

В отличие от существующих теорий хромосомного дисбаланса и метаболической, которые рассматривают дифференциальную смертность полов как пассивное следствие хромосомной конституции или уровня метаболизма, предлагаемая теория рассматривает повышенную смертность мужского пола как активное средство, повышающее эволюционную устойчивость популяции.

Очень часто, касаясь вопросов пола, спорят, кто лучше, кто хуже? Немецкий физиолог Карл Мебиус в прошлом веке выпустил книгу «О физиологическом слабоумии женского пола», доказывая, что большинство выдающихся личностей были и есть мужчины. В ответ на эту книгу в 1915 году русская писательница Лидия Соловьева выпустила другую, которая назвалась «О вырождении мужского пола в животном, растительном царстве и человеческом обществе». Она тоже опиралась на факты, доказывая несовершенство мужского пола на основании подверженности мужчин таким порокам, как азартные игры, пьянство, курение, наркомания, преступность, и повышенной смертности в условиях голода, например.

А все дело в дисперсии мужского пола, которая несколько больше, чем дисперсия женского — женский пол по всем абсолютно признакам несколько нормальнее, а мужской — аномальнее, за счет того, что разброс больше.

Важно понять, что совершенство и прогрессивность — разные вещи. Если есть такой класс признаков, сумма которых равна единице (Х+Y=1), вы не имеете права нарушить его. Многие признаки носят такой альтернативный характер. И в первую очередь — это тенденция к изменению и тенденция к сохранению.

Итак, чтобы система эффективно решала противоречивую задачу, ее надо разбить на две подсистемы и поручить им по отдельности заниматься диалектически противоположными ее составляющими. При этом спор о превалирующей роли одного из полов становится совершенно бессмысленным. Обе эти функции — авангардная и арьергадная — равно необходимы для успешного выживания вида в меняющихся условиях. Принцип одинаковости (в любой книге положительная героиня только и делала, что доказывала, что она может быть не хуже мужчин — и сталеваром и конструктором, и математиком) должен быть заменен на принцип дополнительности. Мужчины и женщины — приципиально разные, и эту разницу нужно понимать как дополнительность. Тогда вместо конкурентных отношений в жизнь должны войти коалиционные, то есть понимание того, что лучше делают мужчины, и в чем женщинам конкурировать бесполезно, и что лучше делают женщины, а мужчинам бесполезно конкурировать с ними.

Подобные вопросы часто вызывают споры. Феминисты требуют равноправия, требуют соблюдения принципа квот. На самом деле такой принцип порочен. Он противоречит законам математики, даже не математики, а арифметики, потому что пол — один из многочисленных признаков, которых можно привести тысячи — цвет глаз, волос, курносость, спортсмен, рыболов, гомосексуалист. Если по каждому признаку требовать квоты, сумма окажется больше единицы.

План дискуссии:

В прошлой программе излагалась закономерности, лежащие в основе теории. В этой — механизмы реализации этих закономерностей.

• Номадическая теория генов. Механизм передачи полезных признаков из Y-хромосомы через X-хромосому в аутосомы.

• Проблема дифференциального старения и смертности. Повышенная смертность мужского пола — выгодная для популяции форма контакта со средой.

• Мужское и женское на трех уровнях: пол хромосомный, гормональный и психический.

• Половой диморфизм морфологически (вес, рост и пр.), физиологически (частота пульса, гемоглобин и пр.) и психологически (способности, скорость речи, зрительно-пространственные способности и пр.).

• Какова стратегия поведения мужского и женского пола? Почему у мужского и женского пола разные способности к обучению и воспитанию? Что лучше делает мужчина и что лучше женщина? К спору: кто лучше, кто хуже?

Библиография

Геодакян В. А. Роль полов в передаче и преобразовании генетической информации//Проблемы передачи информации. 1965. Т. 1. № 1.

Геодакян В. А. О существовании отрицательной обратной связи в регуляции пола//Проблемы кибернетики. 1965. Т. 13.

Геодакян В. А., Шерман А. Л. Врожденные пороки сердца//Журн. общ. биологии. 1971. Т. 32. № 4.

Геодакян В. А. Дифференциальная смертность и норма реакции мужского и женского пола//Журн. общ. биол. 1974. Т. 35. № 3.

Геодакян В. А. Эволюционная логика дифференциации полов//Природа. 1983. № 1.

Геодакян В. А. Онтогенетическое правило полового диморфизма//Докл. АН СССР. 1983. Т. 269. № 2 12.

Геодакян В. А. О теоретической биологии/Методологические аспекты эволюционного учения. Киев, 1986.

Геодакян В. А. Теория дифференциации полов в проблемах человека//Человек в системе наук. М., 1989.

Геодакян В. А. Эволюционная теория пола//Природа. 1991. № 8.

Геодакян В. А. Два пола: зачем и почему? СПб., 1992.

Геодакян В. А. Эволюционная роль половых хромосом (новая концепция)//Генетика. 1998. Т 34. № 8.

Геодакян В. А. Эволюционные хромосомы и эволюционный половой диморфизм//Изв. АН. Серия биологическая. 2000. № 2.

Малиновский А. А. Тектология. Теория систем. Теоретическая биология. М., 2000.

Bell G. The Masterprice of Nature. The Evolution and Genetics of Sexuality. London, 1982.

Williams G. C. Sex and Evolution. Princeton, 1975.

Тема № 98

Эфир 15.04.2002

Хронометраж 48:40

www.ntv.ru

Сайт управляется системой uCoz