|
gordon0030@yandex.ru |
||||||
Архив выпусков | Участники | |||||||
Эволюционная теория пола |
↓№ 79↑ 06.03.2002 1:17:00 | ||||||
Стенограмма эфира Для чего существуют два пола и почему мы не гермафродиты, а из всех войн неизбежна война между мужчиной и женщиной? Пол Смотрите также выпуск № 98 «Эволюционная теория пола — 2». Обзор темы Одна из загадок науки — смысл существования полов. Половой способ размножения по простоте, численности, разнообразию уступает и бесполому способу, принятому у примитивных организмов, и гермафродитизму, который практикуют дождевые черви, улитки и другие животные. Проблемой пола занимались крупнейшие биологи: Ч. Дарвин, А. Уоллес, А. Вейсман, Р. Гольдшмидт, Р. Фишер, Г. Меллер. А загадки оставались, и современные авторитеты продолжали говорить о кризисе эволюционной биологии. «Пол — главный вызов современной теории эволюции... королева проблем эволюционной биологии», — считает Г. Белл — «Интуиции Дарвина и Менделя, которые осветили так много загадок, не смогли справиться с центральной загадкой полового размножения». Главные преимущества полового размножения принято связывать с обеспечением генетического разнообразия, подавлением вредных мутаций, препятствием для близкородственного скрещивания — инбридинга. Однако все это результат оплодотворения, которое есть и у гермафродитов, а не дифференциации (разделения) на два пола. К тому же комбинаторный потенциал гермафродитного размножения в два раза выше, чем раздельнополого, а количественная эффективность бесполых способов в два раза выше, чем половых. Выходит, раздельнополый способ — худший? Почему же тогда все эволюционно прогрессивные формы животных (млекопитающие, птицы, насекомые) и растений (двудомные) раздельнополы? Идея эволюции включает два непременных противоположных аспекта — сохранения и изменения. Эволюционирует как система, так и среда, но поскольку среда всегда больше системы, то она и диктует эволюцию системы. От среды идет деградирующая информация (мороз, жара, хищники, паразиты), система, чтобы лучше сохраниться, должна быть «подальше» (в информационном смысле) от среды, т. е. устойчивой, стабильной. Но от среды же идет и полезная информация о том, как нужно меняться, для получения которой системе надо быть «поближе» к среде, т. е. чувствительной, лабильной. В принципе для системы возможны два решения этого конфликта: быть на некотором оптимальном «расстоянии» от среды или разделиться на две сопряженные подсистемы — консервативную и оперативную, первую «убрать подальше» от среды, чтобы сохранить имеющуюся информацию, а вторую «приблизить» к среде для получения новой. Второе решение повышает общую устойчивость системы, поэтому часто встречается среди эволюционирующих, адаптивных, следящих систем (независимо от их конкретной природы) — биологических, социальных, технических и т. д. Именно в этом эволюционная логика дифференциации полов. Бесполые формы «придерживаются» первого решения, раздельнополые — второго. Если выделить два потока информации: генеративный (передача генетической информации от поколения к поколению, из прошлого в будущее) и экологический (информация от среды, из настоящего в будущее), — то легко убедиться, что два пола Это приводит к тому, что отбор действует в основном за счет отстранения мужских особей, «избыточность» и «дешевизна» позволяют ему работать с большими коэффициентами. В результате в популяции уменьшается число мужских особей, но большие потенциальные возможности позволяют им оплодотворить все женские. Малое число мужских особей передает потомству столько же информации, сколько и большое число женских, иными словами, канал связи с потомством у мужского пола шире, чем у женского. Значит, генетическая информация, переданная по женской линии, репрезентативнее, а по мужской селективное, т. е. в женской линии полнее сохраняется прошлое разнообразие генотипов, в мужской — сильнее меняется средний генотип. Перейдем к популяции — элементарной эволюционирующей единице. Любая раздельнополая популяция характеризуется тремя основными параметрами: соотношением полов (отношением числа мужских особей к числу женских), дисперсией полов (отношением значений дисперсии признака, или его разнообразия, у мужских и женских особей), половым диморфизмом (отношением средних значений признака для мужского и женского полов). Приписывая женскому полу консервативную миссию, а мужскому — оперативную, теория связывает эти параметры популяции с условиями среды и эволюционной пластичностью вида. В стабильной (оптимальной) среде, когда нет необходимости ничего менять, сильны консервативные тенденции и эволюционная пластичность минимальна. В движущей (экстремальной) среде, когда требуется повысить пластичность, усиливаются оперативные тенденции. У одних видов, скажем низших ракообразных, эти переходы осуществляются переключением с одного типа размножения на другой (например, в оптимальных условиях — партеногенетический, в экстремальных — раздельнополый). У большинства же раздельнополых видов эта регуляция плавная: в оптимальных условиях основные характеристики понижаются (падает рождаемость мужских особей, сужается их дисперсия, уменьшается половой диморфизм), а в экстремальных — растут (это экологическое правило дифференциации полов). Так как экологический стресс приводит к их резкому росту, эти параметры популяции могут служить индикатором состояния экологической ниши. В этой связи показательно, что рождаемость мальчиков в Каракалпакии за последнее десятилетие повысилась на 5%. Согласно экологическому правилу, основные параметры должны расти при любых природных или социальных катаклизмах (сильные землетрясения, войны, голод, переселения и т. д.). Теперь об элементарном шаге эволюции. Генотип — это программа, которая в разных средах может реализоваться в один из целого спектра фенотипов (признаков). Стало быть, в генотипе записано не определенное значение признака, а диапазон возможных значений. В онтогенезе реализуется один, самый подходящий для конкретной среды фенотип. Следовательно, генотип задает диапазон реализаций, среда «выбирает» точку внутри этого диапазона, ширина которого и есть норма реакции, характеризующая степень участия среды в определении признака. По одним признакам, например группе крови или цвету глаз, норма реакции узкая, поэтому среда фактически не влияет на них;, по другим — психологическим, интеллектуальным способностям — очень широкая, поэтому многие связывают их только с влиянием среды, т. е. воспитанием; третьи признаки, скажем рост, масса, занимают промежуточное положение. С учетом двух различий полов — по норме реакции (которая шире у женских особей) и сечению канала связи (шире у мужских особей) — рассмотрим преобразование генетической информации в одном поколении, т. е. от зигот до зигот, в стабилизирующей и движущей среде. Допустим, что исходное распределение генотипов в популяции одинаково для мужских и женских зигот, т. е. половой диморфизм по рассматриваемому признаку отсутствует. Чтобы из распределения генотипов зигот получить распределение фенотипов (организмов до и после отбора), из него, в свою очередь, распределение генотипов яйцеклеток и спермиев, и, наконец, распределение зигот следующего поколения, достаточно проследить превращения двух крайних генотипов зигот в крайние фенотипы, крайние гаметы и снова в зиготы. Остальные генотипы промежуточны и останутся таковыми во всех распределениях. Более широкая норма реакции женского пола позволяет ему за счет модификационной пластичности покинуть зоны отбора, сохранить и передать потомству весь спектр исходных генотипов. Узкая норма реакции мужского пола заставляет его остаться в зонах элиминации и подвергнуться интенсивному отбору. Поэтому мужской пол передает следующему поколению только узкую часть исходного спектра генотипов, максимально соответствующую условиям среды в данный момент. В стабилизирующей среде это средняя часть спектра, в движущей — край распределения. Значит, генетическая информация, переданная женским полом потомству, более репрезентативна, а переданная мужским — более селективна. Интенсивный отбор уменьшает число мужских особей, но так как на образование зигот требуется равное число мужских и женских гамет, мужским особям приходится оплодотворять не одну женскую. Широкое сечение канала мужского пола это позволяет. Следовательно, в каждом поколении популяции яйцеклетки широкого разнообразия, несущие информацию о прошлом богатстве генотипов, сливаются со спермиями узкого разнообразия, генотипы которых содержат информацию только о самых подходящих для текущих условий среды. Таким образом, следующее поколение получает информацию о прошлом по материнской линии, о настоящем — по отцовской. В стабилизирующей среде средние генотипы мужских и женских гамет одинаковы, отличаются только их дисперсии, поэтому генотипическое распределение зигот следующего поколения совпадает с исходным. Единственный результат дифференциации полов при этом сводится к расплате популяции за экологическую информацию «более дешевым» мужским полом. Иная картина в движущей среде, где изменения затрагивают не только дисперсии, но и средние значения генотипов. Возникает генотипический половой диморфизм гамет, представляющий собой не что иное, как запись (фиксацию) экологической информации в распределении мужских гамет. Какова его дальнейшая судьба? Если отцовская генетическая информация передается сыновьям и дочерям стохастически, при оплодотворении она полностью смешается и половой диморфизм исчезнет. Но если существуют Итак, когда для данного признака стабилизирующая среда становится движущей, начинается эволюция признака у мужского пола, а у женского он сохраняется, т. е. наступает дивергенция признака, из мономорфного он превращается в диморфный. Из нескольких возможных эволюционных сценариев позволяют выбрать единственный два очевидных факта: эволюционируют оба пола; существуют признаки как моно-, так и диморфные. Это возможно лишь в том случае, если фазы эволюции признака у полов сдвинуты по времени: у мужского изменение признака начинается и заканчивается раньше, чем у женского. При этом, согласно экологическому правилу, минимальная в стабилизирующей среде дисперсия признака расширяется с началом эволюции и сужается по его завершении. Траектория эволюции признака раздваивается на мужскую и женскую ветви, появляется и растет половой диморфизм. Это дивергентная фаза, в которой скорость эволюции и дисперсия признака больше мужского пола. Через много поколений и у женского пола начинает расширяться дисперсия и меняться признак. Половой диморфизм, достигнув оптимума, остается постоянным. Это параллельная фаза: скорости эволюции признака и его дисперсии у обоих полов постоянны и равны. Когда у мужского пола признак достигает нового, стабильного значения, дисперсия сужается и эволюция прекращается, но еще продолжается у женского пола. Это конвергентная фаза, в которой скорость эволюции и дисперсия больше у женского пола. Половой диморфизм постепенно уменьшается и, когда признак у полов становится одинаковым, исчезает, а дисперсии выравниваются и становятся минимальными. Этим завершается диморфная стадия эволюции признака, за которой снова следует мономорфная, или стадия стабильности. Таким образом, вся филогенетическая траектория эволюции признака состоит из чередующихся мономорфных и диморфных стадий, наличие же самого диморфизма теория рассматривает как критерий эволюции признака. Итак, половой диморфизм по любому признаку тесно связан с его эволюцией: появляется с ее началом, сохраняется, пока она идет, и исчезает, как только эволюция кончается. Значит, половой диморфизм — следствие не только полового отбора, как считал Дарвин, но любого: естественного, полового, искусственного. Это непременная стадия, модус эволюции любого признака у раздельнополых форм, связанная с образованием «дистанции» между полами по морфологической и хронологической осям. Половой диморфизм и половой дихронизм — это два измерения общего явления — дихрономорфизма. Сказанное можно сформулировать в виде филогенетических правил полового диморфизма и дисперсии полов: если по Правило легко проверить на сельскохозяйственных животных и растениях, искусственную эволюцию (селекцию) которых направлял человек. Селекционные — хозяйственно ценные — признаки должны быть более продвинуты у самцов. Таких примеров много: у мясных пород животных — свиней, овец, коров, птиц — самцы быстрее растут, набирают вес и дают лучшего качества мясо; жеребцы превосходят кобыл спортивными и рабочими качествами; бараны тонкорунных пород дают Перейдем теперь от филогенетического масштаба времени к онтогенетическому. Если каждую из фаз филогенетического сценария спроецировать на онтогенез (по закону рекапитуляции, онтогенез — краткое повторение филогенеза), можно получить соответствующие им шесть (три фазы в эволюционной стадии и три в стабильной; доэволюционная, послеэволюционная и межэволюционная) разных сценариев развития полового диморфизма в индивидуальном развитии. Дихронизм проявится в онтогенезе как возрастное запаздывание в развитии признака у женского пола, т. е. доминирование женской формы диморфного признака в начале онтогенеза и мужской в конце. Это онтогенетическое правило полового диморфизма: если по Описанные закономерности относятся к диморфным, эволюционирующим признакам. Но есть и мономорфные, стабильные, по которым в норме половой диморфизм отсутствует. Это фундаментальные признаки видового и более высоких рангов общности, такие как многоклеточность, теплокровность, общий для обоих полов план строения «тела, число органов и т. д. По теории, если их дисперсия больше у мужского пола, то фаза доэволюционная, если у женского — послеэволюционная. В последней фазе теория предсказывает существование» реликтов «полового диморфизма и дисперсии полов в патологии». Реликт «дисперсии проявляется как повышенная частота врожденных аномалий у женского пола, а» реликт «полового диморфизма — в разной их направленности. Это тератологическое правило полового диморфизма: врожденные аномалии, имеющие атавистическую природу, чаще должны появляться у женского пола, а имеющие футуристическую природу (поиск) — у мужского. Например, среди новорожденных детей со сверхнормативным числом почек, ребер, позвонков, зубов и т. д. — всех органов, претерпевших в ходе эволюции редукцию числа, должно быть больше девочек, а с их нехваткой — мальчиков. Медицинская статистика это подтверждает: среди 2 тыс. детей, родившихся с одной почкой, примерно в 2,5 раза больше мальчиков, а среди 4 тыс. детей с тремя почками почти в два раза больше девочек. Такое распределение не случайно, оно отражает эволюцию выделительной системы. Следовательно, три почки у девочек — это возврат к предковому типу развития, атавистическое направление; одна почка у мальчиков — футуристическое, продолжение редукционной тенденции. Аналогична и статистика по аномальному числу ребер. С вывихом бедра, врожденным пороком, с которым дети лучше бегают и лазают по деревьям, чем здоровые, девочек рождается в пять — шесть раз больше, чем мальчиков. Сходная картина и в распределении врожденных пороков сердца и магистральных сосудов. Из 32 тыс. выверенных диагнозов во всех „женских“ пороках преобладали элементы, свойственные сердцу эмбриона или филогенетических предшественников человека: открытое овальное отверстие в межпредсердной перегородке, незарастающий боталлов проток (сосуд, соединяющий у плода легочную артерию с аортой) и др. „Мужские“ пороки чаще были новыми (поиск): ни в филогенезе, ни у эмбрионов не имели аналогий — разного рода стенозы (сужения) и транспозиции магистральных сосудов. Перечисленные правила охватывают диморфные признаки, присущие обоим полам. А как с признаками, свойственными только одному полу, такими как яйценоскость, удойность? Фенотипический половой диморфизм по таким признакам носит абсолютный, организменный характер, но наследственная информация о них записана в генотипе обоих полов. Поэтому, если они эволюционируют, по ним должен существовать генотипический половой диморфизм, который можно обнаружить у реципрокных гибридов. По таким признакам (в числе других эволюционирующих) теория предсказывает направление реципрокных эффектов. У реципрокных гибридов по дивергирующим признакам родителей должна доминировать отцовская форма (порода), а по конвергирующим — материнская. Это эволюционное правило реципрокных эффектов. Оно дает удивительную возможность выявить большую генотипическую продвинутость мужского пола даже по сугубо женским признакам. Такое, казалось бы, парадоксальное предсказание теории полностью подтверждается: в одной и той же породе быки генотипически» удойнее «коров, а петухи более» яйценоски «, чем куры, т. е. эти признаки передаются преимущественно самцами. Проблемы эволюции в основном относятся к» черным ящикам «без входа — в них прямой эксперимент невозможен. Необходимую информацию эволюционное учение черпало из трех источников: палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии. Каждая из них имеет существенные ограничения, поскольку охватывает только часть признаков. Сформулированные правила дают новый метод для эволюционных исследований абсолютно по всем признакам раздельнополых форм. Поэтому особую ценность метод представляет для изучения эволюции человека, таких ее признаков, как темперамент, интеллект, функциональная асимметрия мозга, вербальные, пространственно — зрительные, творческие способности, юмор и другие психологические свойства, к которым традиционные методы не применимы. Долгое время ее считали привилегией человека, связывая с речью, праворукостью, самосознанием, полагали, что асимметрия вторична — следствие этих уникальных особенностей человека. Сейчас установлено, что асимметрия широко распространена у плацентарных животных, большинство исследователей признают также и разницу ее выраженности у мужчин и женщин. Дж. Леви считает, например, что женский мозг подобен мозгу мужчины — левши, т. е. менее асимметричен, чем у мужчины — правши. С позиций теории пола, более асимметричный мозг у мужчин (и самцов некоторых позвоночных) означает, что эволюция идет от симметрии к асимметрии. Половой диморфизм по асимметрии мозга дает надежду понять и объяснить различия в способностях и наклонностях мужчин и женщин. Известно, что у наших далеких филогенетических предков были боковые глаза (у человеческих эмбрионов ранних стадий развития они располагаются так же), зрительные поля не перекрывались, каждый глаз был связан только с противоположным полушарием (контралатеральные связи). В процессе эволюции глаза переместились на лицевую сторону, зрительные поля перекрылись, но чтобы возникла стереоскопическая картина, зрительная информация от обоих глаз должна была сосредоточиться в одной области мозга. Зрение стало стереоскопическим только после того, как возникли дополнительные — ипсилатеральные — волокна, которые соединили левый глаз с левым полушарием, правый — с правым. Значит, ипсилатеральные связи эволюционно моложе контралатеральных, а потому у мужчин они должны быть более продвинуты, т. е. ипсилатеральных волокон в зрительном нерве больше. Поскольку объемное воображение и Как возник психологический половой диморфизм, с точки зрения теории пола? Нет принципиальной разницы в эволюции морфофизиологических и психологических или поведенческих признаков. Широкая норма реакции женского пола обеспечивает ему более высокую, чем у мужского пола, пластичность (адаптивность) в онтогенезе. Это относится и к психологическим признакам. Отбор в зонах дискомфорта у мужского и женского пола идет в разных направлениях: благодаря широкой норме реакции женский пол может» выбраться «из этих зон за счет воспитуемости, обучаемости, конформности, т. е. в общем — адаптивности. Для мужского пола такой путь закрыт Поэтому мужчины охотнее берутся за новые, требующие поиска, неординарные задачи (часто выполняя их вчерне), а женщины лучше доводят решение знакомых задач до совершенства. Не потому ли они преуспевают в тех видах деятельности, в которых можно обойтись хорошо отшлифованными навыками, например в работе на конвейере? Если овладение речью, письмом, любым ремеслом рассмотреть в эволюционном аспекте, можно выделить фазу поиска (нахождения новых решений), освоения и фазу закрепления, совершенствования. Мужское преимущество в первой фазе и женское во второй выявлено в специальных исследованиях. Новаторство в любом деле — миссия мужского пола. Мужчины первыми осваивали все профессии, виды спорта, даже вязание, в котором сейчас монополия женщин неоспорима, изобрели мужчины (Италия, XIII в.). Роль авангарда принадлежит мужчинам и в подверженности некоторым болезням и социальным порокам. Именно мужской пол чаще подвержен» новым «болезням, или, как их называют, болезням века,; цивилизации, урбанизации — атеросклерозу, раку, шизофрении, СПИДу, а также социальным порокам — алкоголизму, курению, наркомании, азартным играм, преступности и т. д. По теории, должны существовать и два противоположных типа психических болезней, связанных с авангардной ролью мужского пола и арьергардной — женского. Патология, которая сопровождается недостаточной асимметрией мозга, малыми размерами мозолистого тела и большими передней комиссуры, должна в Если по количественному признаку нет различий между полами, то распределение его значений в популяции часто описывается гауссовой кривой. Две крайние области такого распределения и есть зоны патологии — «плюс» и «минус» отклонения, от нормы, в каждую из которых мужские и женские особи попадают с равной вероятностью. Но если половой диморфизм существует, то у каждого пола признак распределяется Приведенные примеры показывают, как «работает» теория пола лишь в некоторых проблемах человека, в действительности, она охватывает гораздо больший массив явлений, в том числе и социальный аспект. Поскольку диморфное состояние признака свидетельствует о том, что он на «эволюционном марше», максимальными должны быть различия по самым последним эволюционным приобретениям человека — абстрактному мышлению, творческим способностям, пространственному воображению, юмору, именно они должны преобладать у мужчин. И действительно, выдающиеся ученые, композиторы, художники, писатели, режиссеры — в основном мужчины, а среди исполнителей много женщин. Итак, эволюционная теория пола позволяет: 1) предсказать поведение основных характеристик раздельнополой популяции в стабильной (оптимальной) и движущей (экстремальной) средах; 2) дифференцировать эволюционирующие и стабильные признаки; 3) определить направление эволюции любого признака; 4) установить фазу (пройденный путь) эволюции признака; 5) определить среднюю скорость эволюции признака: V = диморфизм/дихронизм 6) предсказать шесть разных вариантов онтогенетической динамики полового диморфизма, соответствующих каждой фазе филогенеза; 7) предсказать направление доминирования признака отцовской или материнской породы у реципрокных гибридов; 8) предсказать и вскрыть «реликты» дисперсии полов и полового диморфизма в области врожденных патологий; 9) установить связь между возрастной и половой эпидемиологией. Итак, специализация женского пола по сохранению генетической информации, а мужского — по ее изменению достигается гетерохронной эволюцией полов. Следовательно, пол — это не столько способ размножения, как принято считать, сколько способ асинхронной эволюции. Эволюционная теория пола позволяет делать целый ряд успешных предсказаний, объясняет с единых позиций множество непонятных ранее явлений и фактов. Например, об обособленности новой и старой информации на протяжении многих поколений, с учетом исторических процессов смешения этносов, таких как: переселения (участвуют оба пола от обоих этносов), завоевания (завоеватели — мужчины, а в покоренном этносе — оба пола), переселение женщин завоеванного этноса к себе на родину (2 женских этноса, 1 мужской). А как иным способом можно объяснить находку, выставленную в музее антропологии МГУ — женский и мужской черепа из пещер Табун и Схул горы Кармал? Первый — с четко выраженными неандерталоидными признаками, второй — с явно кроманьоноидными. Эволюционная теория пола объясняет и относительно крупные размеры Тезисы для дискуссии: • Иные способы размножения, существующие в эволюции. Почему мы не гермафродиты? Преимущества раздельнополости. • Что и почему мы не понимаем в вопросе о происхождении пола? • Аспекты сохранения и изменения в эволюции. Консервативное и оперативное. • Два пола — два потока информации. Сечение информационного канала связи мужского и женского полов. • Механизм передачи полезных признаков из • Норма реакции женского и мужского полов. • Повышенная смертность мужского пола — выгодная для популяции форма контакта со средой. • Почему одни болезни чаще поражают мужчин и совсем другие — женщин, а • Почему у мужского и женского пола разные способности к обучению и воспитанию. • Эволюция признаков мужского и женского пола. Завершена ли эволюция биологической структуры человека? • Проверка и подтверждение эволюционной теории пола. Библиография Геодакян В. А. Роль полов в передаче и преобразовании генетической информации//Проблемы передачи информации. 1965. Т. 1. № 1. Геодакян В. А. О существовании отрицательной обратной связи в регуляции пола/Проблемы кибернетики. 1965. Т. 13. Геодакян В. А., Шерман А. Л. Врожденные пороки сердца//Журн. общ. биологии. 1971. Т. 32. № 4. Геодакян В. А. Дифференциальная смертность и норма реакции мужского и женского пола//Журн. общ. биол. 1974. Т. 35. № 3. Геодакян В. А. Эволюционная логика дифференциации полов//Природа. 1983. № 1. Геодакян В. А. Онтогенетическое правило полового диморфизма//Докл. АН СССР. 1983. Т. 269. № 2 12. Геодакян В. А. О теоретической биологии/Методологические аспекты эволюционного учения. Киев, 1986. Геодакян В. А. Теория дифференциации полов в проблемах человека//Человек в системе наук. М., 1989. Геодакян В. А. Эволюционная теория пола//Природа. 1991. № 8. Геодакян В. А. Два пола: зачем и почему? СПб., 1992. Геодакян В. А. Эволюционная роль половых хромосом (новая концепция)//Генетика. 1998. Т 34. № 8. Геодакян В. А. Эволюционные хромосомы и эволюционный половой диморфизм//Изв. АН. Серия биологическая. 2000. № 2. Малиновский А. А. Тектология. Теория систем. Теоретическая биология. М., 2000. Bell G. The Masterprice of Nature. The Evolution and Genetics of Sexuality. London, 1982. Williams G. C. Sex and Evolution. Princeton, 1975. Тема № 79 Эфир 06.03.2002 Хронометраж 1:17:00 |
|||||||