 |
 |
 |
gordon0030@yandex.ru
Биологическая эволюция
29.01.2002 
40:00
В студию приглашены: Иорданский Николай Николаевич, доктор биологических наук, доцент и Раутиан Александр Сергеевич, научный сотрудник лаборатории палеогерпетологии и палеорнитологии Палеонтологического института РАН. Сущность и неизбежность эволюции, причины эволюции в интерпретации ламаркизма и дарвинизма, направленность эволюции, результаты эволюции: разнообразие живого, адаптация, эволюционный прогресс. Что представляет собой процесс эволюции организмов и каковые ее причины? Самые крупные достижения в области теории эволюции последних десятилетий ХХ века. Важнейшие предпосылки очеловечивания наших предков и роль в этом повышенной радиоактивности в области африканского рифтового разлома, ужесточение условий жизни в ледниковый период. Предсказуема ли эволюция?
Обзор темы
Краткий перечень возможных разделов
1. Сущность и неизбежность эволюции.
2. Причины эволюции в интерпретации ламаркизма и дарвинизма.
3. Направленность эволюции.
4. Результаты эволюции: разнообразие живого, адаптация, эволюционный прогресс.
Возможные направления развертки разделов
1. Сущность и неизбежность эволюции.
1.1. «Биологические часы»: пассивный дрейф структуры макромолекул (белков и нуклеиновых кислот) как функция астрономического времени.
1.2. «Живые ископаемые» известны с любого момента палеонтологической летописи.
Потенциальная устойчивость организмов:
— позволяет сохранять свои существенные параметры на любых данных нам для наблюдения (хотя и косвенного) отрезках геологического времени;
— выше таковой макромолекул любых типов и достигается не благодаря устойчивости химического субстрата жизни, а вопреки его неустойчивости (принцип И. И. Шмальгаузена); поэтому:
— потенциальное генотипическое разнообразие организмов гораздо выше фенотипически реализуемого (принцип С. С. Четверикова);
— достигается не благодаря «прочности» (жесткости) конструкции, а благодаря регуляторной способностью исправлять возникающие (не слишком крупные) нарушения (принцип эквифинальности Г. Дриша).
Жизнь — свойство целого, а не его элементов;
— род
1.3. Принцип В. И. Вернадского:
— Жизнь является самым направленно и непрерывно действующим, а потому самым мощным по своим конечным последствиям фактором эволюции химического строения биосферы Земли (атмосферы, гидросферы и земной коры).
— Эволюция биосферы — среды существования жизни на Земле — влияет ход эволюции жизни.
1.4. Неизбежность эволюции живого — следствие эволюции биосферы, которая, в свою очередь, в значительной мере является следствием геохимической работы, совершаемой жизнью в биосфере. Из этого, однако, не следует неизбежность крупномасштабной эволюции каждой отдельной группы живых организмов.
1.5. Эволюция живого — в значительной мере процесс его самоорганизации, осуществляющийся через посредство его средообразующего влияния на эволюцию биосферы.
2. О причинах эволюции в интерпретации ламаркизма и дарвинизма.
2.1. Эволюционное учение Ж. Б. П.А.де Монэ шевалье де Ламарка.
Принцип градации: — чтение аристотелевой лестницы существ снизу вверх;
— идея эволюционного прогресса;
— имманентно внутренне присущее каждому живому существу стремление к прогрессу.
Принцип адаптивной направленности эволюции:
— имманентно внутренне присущая организму способность приспособительно (и в этом смысле адекватно) реагировать на внешние воздействия;
— формообразующее влияние внешней среды на организм:
— прямое (характерно для растений и низших животных);
— косвенное, осуществляющееся при посредстве:
— упражнения и неупражнения органов;
— закрепления привычек и психического устремления;
— независимость прогрессивного и адаптивного аспектов эволюции;
Принцип унаследования признаков, приобретенных в ходе индивидуального развития.
Следствия: — вымирание (кроме случаев истребления человеком) невозможно;
— вторичное упрощение организации невозможно;
— большие различия организмов по уровню организации обусловлены их постоянным возникновением вновь из неживого вещества;
Противоречия: — неясны внутренние имманентные и при этом независимо действующие источники прогресса и адекватной изменчивости в целостном организме;
— неясен предварительный (до осуществления) источник информации о том, какое именно изменение окажется приспособительным в ответ на данное внешнее воздействие;
— наследственность — параметр устойчивости организма — несовместим с легкостью его преобразования в ходе индивидуального развития;
Достоинства: — представление о роли индивидуальной активности организма на ход эволюционного процесса;
— отсутствие резкого противопоставления наследственных и ненаследственных свойств.
2.1. Эвристическая модель эволюции путем естественного отбора, преложенная Ч. Р. Дарвином и А. Р. Уоллесом.
Эмпирический закон прогрессии размножения гласит: все и каждый из видов организмов оставляют потомков больше, чем было число их производителей. Иначе и быть не может. Если бы число родившихся точно уравновешивало умерших естественной смертью, то любая случайная гибель необратимо понижала бы численность вида.
Следствие. Учитывая ограниченность жизненного пространства и доступности размещенных в нем ресурсов, этот закон является необходимым и достаточным, хотя вовсе не единственным условием борьбы за существование. Последняя не сводится только к факторам, зависящим от плотности населения (мальтузинский фактор) организмов. Ч. Дарвин определил борьбу за существование как совокупность отношений между организмами и их живым и неживым окружением (средой обитания). Формы борьбы за существование, не зависящие от плотности населения, т. е. обусловленные отношениями организмов к факторам среды нересурсной природы, Л. Г. Плате назвал конституциональной борьбой. Следовательно, слово «борьба» в «метафорическом» (по выражению Ч. Дарвина) термине «борьба за существование» надо понимать лишь как указание на необходимость проявления активности, совершения работы (в физическом смысле) против сил равновесия, необходимой для поддержания жизнедеятельности.
Эмпирический закон изменчивости гласит: нет двух совершенно одинаковых организмов.
Следствие. Если хотя бы часть отличий влияет на успешность выживания и размножения организмов, то борьба за существование в оговоренном выше смысле неизбежно должна приводить к естественному отбору — избирательному выживанию и размножению организмов. Сохраняться и размножаться при этом будут преимущественно более устойчивые в данных условиях борьбы за существование организмы. Совокупность свойств, обеспечивающих организмам сохранение их существенных параметров, называют приспособлением, или адаптацией. В этом смысле можно говорить о выживании более приспособленных в процессе естественного отбора.
Эмпирический закон наследственности гласит: все и каждый из видов организмов в процессе размножения практически всегда производят себе подобных. Исключения — резкие уродства — встречаются чрезвычайно редко, обладают пониженной жизнеспособностью и как правило не оставляют потомков, по крайней мере в природных условиях (т. е. в условиях борьбы за существование). Ч. Дарвин писал, что наследование свойств предков следует считать правилом, а ненаследование — исключением.
Следствие. Если последствия естественного отбора — избирательного выживания и размножения особей — в каждом поколении будут как правило наследоваться, это с неизбежностью вызовет эволюцию путем естественного отбора в пользу более жизнеспособных и плодовитых особей.
Определить эволюцию можно как необратимое преобразование организмов в процессе смены их поколений. Эволюции, очевидно, должны подлежать все начальные условия модели: темп размножения, спектр реализуемой изменчивости и характер наследования.
2.2. Творчество: а) подобие процессов творчества человека и естественного отбора (Г. Спенсер, К. А. Тимирязев);
б) творчество: процесс возникновения (созидания) и ассимиляции (сохранения и накопления) нового (А. Батюшков, К. М. Завадский).
с) творчество: процесс запоминания случайного выбора (Г. Кастлер).
2.3. «Самый ценный дар, данный нам от Бога, — память» (И. В. Моцарт).
— Аналогия между памятью и наследственностью, обучением и эволюцией (концепция мнемогенезиса А. Гайетта).
— Определение жизни: все и только живые системы обладают взаимосвязанными и взаимообусловленными процессами индивидуального и исторического развития.
3. Направленность эволюции.
3.1. Развитие: процесс, сопровождающийся новообразованием и преемственностью в ряду следующих друг за другом состояний (что есть выражение течения собственного внутреннего времени) структуры субъекта развития.
3.2. Направленность отдельного акта выбора:
— структура пространства выбора зависит только от внутренних причин;
— внешние причины могут только дополнительно ограничивать пространство выбора, усиливая направленность последнего.
3.3. Направленность развития:
— «мгновенная» направленность зависит только от внутренних причин.
— внешние причины влияют на общую направленность развития лишь постольку, поскольку отображаются во внутренней структуре субъекта развития.
3.4. Адаптивная направленность развития:
— Все направленные процессы в Природе осуществляются от менее устойчивых состояний к более устойчивым.
— Принцип условий существования: всякое тело существует постольку, поскольку соединяет в себе необходимые для этого свойства (Ж. Л. Ф.Д.К.де Кювье).
— Адаптация — ансабль свойств биосистемы, обеспечивающих поддержание (локальное сохранение) его существенных параметров.
— свойство целого, а не его элементов.
— Развитие направлено в сторону более устойчивых состояний адаптации.
3.5. Ограниченность эволюции в каждом данном направлении, обусловленная ростом устойчивости (адаптации).
— Принцип прогрессивной специализации (Ш. Депере), или «органического роста» (А. Годри).
— Преадаптивный и инадаптивный пути прогрессивной специализации (принцип В. О. Ковалевского);
— Принцип прогрессивной редукции реализуемого спектра изменчивости по мере осуществления прогрессивной специализации (Д. Роза).
4. Результаты эволюции: разнообразие живого, адаптация, эволюционный прогресс.
4.1. Разнообразие живого.
4.1.1. Принцип адаптивного компромисса (А. П. Расницын):
— Процесс адаптация носит характер прогрессивной оптимизации целого. Он наталкивается на ограничение:
— оптимизация по каждому отдельному параметру осуществляется в ущерб оптимизации по любому другому параметру в меру их взаимной сопряженности (принцип корреляций Ж.де Кювье) в рамках целого. Это по существу формулировка принципа У. Р. Эшби о запрете на параллельную (одновременную) оптимизацию многих параметров целого. Отсюда вывод А. П. Расницына:
— оптимизация любой реальной системы возможна лишь в порядке нахождения компромисса между противоречивыми требованиями оптимизации различных ее параметров и целым.
4.1.2. Принцип разделения функций организмов в биогеохимическом круговороте биосферы Земли (В. И. Вернадский).
4.2. Прогресс в эволюции
4.1. Биологический прогресс — прогресс адаптации — свойствен всем направленным процессам эволюции (А. Н. Северцов).
4.2. Морфофизиологический прогресс:
— достигается: путем дифференциации (усложнения) организма при одновременном росте его интеграции (А. Н. Северцов) за счет возрастания мощности регуляторных систем (принцип А. П. Расницына).
— Биологический смысл: заключается в росте автономизации (эмансипации) организма от давлеющих на него факторов внешней среды (принцип И. И. Шмальгаузена).
— Самый эффективный, но самый трудно достижимый процесс адаптации.
— Трудности достижения связаны с противоречивыми требованиями:
— комплексной адаптации по многим взаимосвязанным параметрам целого;
— ограничениями принципа адаптивного компромисса.
— Комплексная оптимизация (адаптация) системы достижима только путем последовательной, но не параллельной (одновременной) оптимизации отдельных ее параметров.
4.3. Ветвящиеся цепные филогенетические процессы и их значение в процессах морфофизиологического прогресса (принцип Н. Н. Иорданского).
Тезисы для дискуссии:
Н. Н. Иорданский:
1. Что представляет собой процесс эволюции организмов и каковые ее причины?
2. Имеет ли эволюция постепенный или скачкообразный характер?
3. Что определяет конкретные направления эволюции организмов?
4. Как возникают приспособления организмов к условиям их жизни?
5. Каковы причины вымирания организмов? Были ли действительно в истории Земли массовые массовые вымирания организмов, вызванные глобальными катастрофами?
6. Что представляет собой эволюционный прогресс? Имеется ли
7. Происходит ли эволюция человека, имеет ли она
8. Предсказуема ли эволюция?
А. С. Раутиан:
1. Как современная наука относится к теории Дарвина?
2. Зарубежом долгие годы идут споры о реальности «видового» и шире — группового отбора? Почему эта проблема редко поднимается в нашем отечестве? Как вы к ней относитесь?
3. Какие (одно, три или пять?) самые крупные достижения в области теории эволюции последних десятилетий ХХ в. вы могли бы назвать?
4. В советское время часто писали, что СССР стал второй родиной дарвинизма. Это конечно пропаганда... Достаточно вспомнить 1948 г. и лысенковщину. Но все же может быть «нет дыма без огня»?
5. Вокруг природы и даже самого факта эволюции споры идут уже больше 100 лет. Похоже другие области естествознания живут спокойнее. В чем причина неутихающих споров и азарта спорящих?
6. Мировоззренческое значение эволюционного учения общеизвестно, а, благодаря советской пропаганде, возможно, даже преувеличено. А какую практическую пользу может ждать человечество от развития теории эволюции?
7. В последние десятилетия активизировалась дискуссия о постепенности и скачкообразности эволюции. Как вы думаете, в чем тут «соль»?
8. Каковы важнейшие предпосылки очеловечивания наших предков? Какую роль здесь могла играть повышенная радиоактивность в области африканского рифтового разлома, ужесточение условий жизни в ледниковый период или
Библиография
Анатомия кризисов. Отв. ред. акад. В. А. Котляков. М.: Наука. 2000. 238 с.
Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир. 1980.
Грант В. Эволюционный процесс. Критический обзор эволюционной теории. М.: Мир. 1991. 488 с.
Иорданский Н. Н. Эволюция жизни. М.: Academia. 2001. 432 с.
Кэйн А. Вид и его эволюция. М.:
Левонтин Р. Генетические основы эволюции М.: Мир. 1978. 351 с.
Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир. 1974.
Медников Б. М. Дарвинизм в ХХ в. М.: Сов. Россия. 1975. 224 с.
Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. М.:
Северцов А. Н. Главные направления эволюционного процесса. М.:
Северцов А. Н. Основы теории эволюции. М.: Высшая школа. 1993.
Симпсон Дж. Г. Темпы и формы эволюции. М.
Современная палеонтология. Под ред. акад. В. В. Меннера и проф. В. П. Макридина. М.: Недра. 1988. Т. 1. 540 с. Т. 2. 383 с.
Татаринов Л. П. Очерки теории эволюции. М.: Наука, 1987. 251 с.
Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. Л.: Наука, 1969. 493 с.
Шмальгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса. Избр. тр. М.: Наука, 1983. 360 с.
Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция. М.: Мир. 1986.
Тема № 63
Эфир 29.01.2002
Хронометраж 40:00
www.ntv.ru