 |
 |
 |
gordon0030@yandex.ru
Парадигма современной генетики
07.10.2003 
50:08
Стенограмма эфираТак
Участник:
Леонид Иванович Корочкин —
Материалы к программе:
Из книги Л. И. Корочкина «Биология индивидуального развития» (М., 2002):
Биология развития — наука об индивидуальном развитии организмов. Сам этот термин появился относительно недавно. Изначально (в позапрошлом веке), когда интенсивно описывали стадии развития зародышей, говорили об эмбриологии; после трудов Ч. Дарвина, когда стали сопоставлять особенности развития различных организмов, получила право на жизнь сравнительная эмбриология; затем, когда блестящие эксперименты Дриша и Г. Шпемана проложили новые пути и способы анализа механизмов индивидуального развития, выделилась экспериментальная эмбриология. Наконец, события, происходящие в процессе эмбриогенеза и на последующих стадий развития, начали описывать с помощью биохимических, генетических, молекулярных и других методов, так что в конце концов стало ясно, что эти направления являются родственными ветвями одного и того же дерева и нельзя их отрывать друг от друга. Тогда и появилось обозначение биология развития, охватывающая весь комплекс этих дисциплин. С тех пор биология развития является одним из наиболее ярких примеров объединения усилий ученых самых разных специальностей с целью решить одну проблему — как из оплодотворенной яйцеклетки получается дефинитивная живая система со всеми свойственными ей специфическими особенностями! Какие факторы регулируют специфическое развитие этой системы?
В плане изучения таких регуляторных механизмов ведущее место занимает генетический подход. Этот подход приобрел столь значительный статус, что получил название генетики развития. Генетика развития, ранее называвшаяся феногенетикой, изучает реализацию наследственной информации в ходе индивидуального развития, т. е. путь от гена к признаку (морфологическому, биохимическому или молекулярному).
Этапы становления генетики развития. Становление феногенетики шло параллельно становлению биологии развития и может быть условно подразделено на несколько этапов. Первый этап — описательный. Он приходится на начало
1. Принцип дифференциальной активности генов как основа
Обстоятельно изученное Т. Бовери в конце XIX в. развитие полового зачатка у аскариды гармонировало со взглядами Вейсмана. Бовери обнаружил, что диминуция (уменьшение количества) хроматина складывается из двух процессов — фрагментации хромосом и отбрасывания их концов. Процесс этот начинается со второго деления дробления и повторяется каждый раз, когда принадлежащая к половому пути клетка отделяет соматическую клетку. Таким образом, хромосомы зародышевых клеток Ascaris представляют собой комплексные образования, и часть хромосомного материала, входящего в их состав, не участвует в развитии соматических органов и тканей.
Однако подобный способ разделения полового и соматического пути встречается очень редко, в большинстве случаев это разделение, хотя и регистрируется чрезвычайно рано в эмбриогенезе, но не сопровождается диминуцией хроматина. Тончайшая структура хромосом в соматических клетках, как правило, не претерпевает существенных изменений, и, следовательно, генотип всех клеток тела одинаков, так что говорить о неравнонаследственном их делении во время индивидуального развития организма нет оснований. И, следовательно, как справедливо отмечал
Первая гипотеза была сформулирована Морганом, который полагал, что, несмотря на одинаковый набор генов, в клетках многоклеточного организма, расположенных в разных частях развивающегося зародыша, и в разные моменты их дифференцировки функционируют разные гены,
2. Принцип ведущей роли
О том, что в разных частях яйца содержится разная цитоплазма, известно было давно. В частности, у многих насекомых на самых ранних стадиях развития на вегетативном полюсе яйца возникает своеобразная зернистая, богатая РНК плазма, которую называют полярной плазмой. Ядра, попавшие в эту область, дают начало половым клеткам. Если ее облучить ультрафиолетом, то половые клетки не развиваются, и животные остаются стерильными. Если полярную плазму инъецировать в
3. Признание роли взаимодействия генов в процессе онтогенеза — третий принцип феногенетики. Эта роль была продемонстрирована многими исследователями, в том числе и из русской, кольцовской школы. Удалось выявить целый ряд феноменов, отражающих взаимодействие генов, в частности экспрессивность, пенетрантность и специфичность действия гена. Данные понятия были сформулированы немецким биологом Фохтом и российскими биологами
• Под экспрессивностью подразумевается степень проявления данного гена. Всем известен, например, ген пегости у животных, обусловливающий пегую окраску. Окраска эта варьирует. Если речь идет о пегих коровах, то легко встретить как целиком белых коров с редкими черными пятнами, так и полностью черных коров с редкими маленькими белыми пятнами; имеются и все промежуточные уровни окраски. Это и есть экспрессивность.
• Пенетрантность — процент животных (или растений), у которых данная мутация проявляется. Например, мутация «белые глаза» (white) проявляется у дрозофилы
Специфичность действия гена включает три явления: время активации гена, направленность его действия и поле действия.
Время активации в ходе онтогенеза (временная специфичность действия гена) различно для разных генов и разных животных. Бывают как ранние гены, включающиеся уже в период дробления, так и поздние гены, транскрипция которых начинается относительно поздно, ближе ко времени формирования тканей и органов.
Направленность действия гена (пространственная его специфичность) заключается в региональных особенностях его экспрессии, в тканевой специфике его транскрипционной активности. Интересны эффекты направленности действия гена в случае выше названной мутации radius incompletus. Можно отселекционировать линии дрозофилы, у которых перерыв может быть в верхней или в нижней части жилки либо в ее середине. Иными словами, направленность действия гена обнаруживает межлинейные различия.
Поле действия гена обозначает размер области, на которую распространяется его влияние. В случае мутации radius incompletus это будет размер дефекта (перерыва) соответствующей поперечной жилки.
В чем же дело? Почему один и тот же ген характеризуется различной экспрессивностью, пенетрантностью, специфичностью действия? Ответ был найден путем анализа взаимодействия генов. Оказалось, что проявление действия каждого гена подвергается влиянию многочисленных
Так родилось понятие о норме реакции. Это понятие обозначает пределы колеблемости, вариабельности того или иного генетически детерминированного признака. В этих пределах признак может изменяться под влиянием как
Третий этап развития феногенетики — биохимический
Четвертый этап —
Экспериментальные работы в области генетики развития проводятся в настоящее время по определенному плану:
• выявление разнообразия по данному признаку;
• доказательство генетической регуляции этого разнообразия (оно может быть вызвано не генетическими, но средовыми влияниями);
• локализация соответствующего гена (генов);
• выделение и клонирование гена, его секвенирование и «вычисление» продукта;
• анализ экспрессии гена в развитии;
• выявление регуляторных зон, контролирующих экспрессию, путем получения трансгенных животных, в геном которых введен соответствующий ген с прилежащими участками ДНК разной длины;
•
В настоящее время мы вступаем в пятый период развития
Гены, онтогенез и эволюционное развитие. В чем единство индивидуального и исторического развития? Генетика и биогенетический закон. О единстве индивидуального и исторического развития заговорили сразу после создания эволюционного учения. Это и понятно, поскольку эволюционные преобразования не могли начинаться иначе, как через изменения программы индивидуального развития. Первоначально это единство выражали в так называемом биогенетическом законе. Основываясь на работах О. Меккеля и Ч. Дарвина, немецкий биолог Фр. Мюллер еще в 1864 г. высказал идею о тесной связи предков с эмбриональным развитием потомков. Эта идея была преобразована в биогенетический закон известным дарвинистом Э. Геккелем. В 1866 г. он сформулировал этот закон следующим образом: «Онтогенез является коротким и быстрым повторением филогенеза, повторением, обусловленным физиологическими функциями наследственности (воспроизведения) и приспособленности (питания)». Следует сказать, что наиболее выдающиеся эмбриологи того и более позднего времени критически восприняли идеи
Собственно, в настоящее время этот закон всерьез принимается лишь в отечественной литературе, в западных источниках по эмбриологии и генетике развития он обычно вообще не упоминается или отрицается. Яркий тому пример — книга Р. Рэффа и Т. Кауфмана «Эмбрионы, гены, эволюция» (М., 1986). Вот что пишут авторы по этому поводу: «В конечном счете роковые слабости биогенетического закона заключались в его зависимости от ламарковской теории наследственности и в его непременном условии, что новая эволюционная ступень может быть достигнута только как добавление к взрослой стадии непосредственного предка. Вторичное открытие и развитие менделевской генетики на рубеже двух столетий покажет, что в сущности биогенетический закон — это всего лишь иллюзия». И еще: «Последний удар биогенетическому закону был нанесен тогда, когда стало ясно, что морфология и морфологические адаптации имеют важное значение не только для взрослого организма, но и для всех стадий его онтогенеза. Если морфология развивающегося организма имеет такое же важное, а может быть, и еще более важное значение, чем его морфология во взрослом состоянии, то это трудно согласовать с геккелевской моделью эволюции. В совокупности менделевская генетика, обособленность клеток зародышевой линии и важность морфологических признаков на всем протяжении развития положили конец теории рекапитуляции...»
Тем не менее у нас нет оснований сомневаться в том, что индивидуальное и историческое развитие организмов тесно друг с другом связаны и, следовательно, несмотря ни на что, составляют некое единство. В чем же это единство заключается? На мой взгляд, при его оценке следует исходить из того обстоятельства, что как индивидуальное, так и эволюционное развитие основываются на одном и том же материале, а именно ДНК, и потому им должны быть присущи общие закономерности.
Едва ли реально представлять развертывание заключенной в ДНК наследственной информации принципиально разным способом в случае онто- и филогенеза, однако в настоящее время общепринято допущение этих различий. Действительно, предполагают, что филогенез реализуется на основе нецелесообразных, ненаправленных процессов и на постепенном накоплении в популяции случайных, т. е. ненаправленных мелких мутационных изменений. Тем не менее исходя из единства индивидуального и исторического развития, а также из единства принципа, лежащего в основе того и другого, гораздо разумнее и логичнее распространить экспериментально выявленные и доказанные особенности индивидуального развития на вторичные, обусловленные ими эволюционные события, которые сами по себе обычно не поддаются точной экспериментальной проверке, а потому формулируются как спекулятивные, «подтянутые» под ту или иную экспериментально не верифицируемую концепцию.
При экстраполяции точных данных, полученных генетикой развития, на филогенетические процессы следует опираться на следующие факты:
• Индивидуальное развитие подчинено реализации развивающимся организмом определенной «цели» — преобразованию во взрослый, дефинитивный организм, и, следовательно, оно целесообразно. Отсюда следует предположение о целесообразности и эволюционного процесса, коль скоро его осуществление зависит от того же самого материала — ДНК.
• Процесс онтогенеза не случаен. Он протекает направленно от стадии к стадии, так что прохождение одной стадии с необходимостью влечет за собой переход на следующую, точно запрограммированную стадию развития. Всякого рода случайности исключают точную реализацию плана нормального развития. Отчего же эволюция должна основываться на случайных мутациях и идти неведомо куда по «ненаправленному» пути? Просматривая внимательно различные эволюционные ряды, у представителей которых имеются сходные структурные образования (крылья — у птиц, у летучих мышей, насекомых, древних рептилий, подобие крыльев у некоторых рыб), можно увидеть наличие как бы предопределенного, генетически «запрограммированного» в самой структуре ДНК (как и в случае индивидуального развития) филогенеза, как бы направленного по некоему «реформированному» каналу. Об этом говорил еще великий российский биолог Л. С. Берг, сформулировавший теорию номогенеза.
• В ходе онтогенеза фазы относительно «спокойного» развития сменяются так называемыми критическими периодами, характеризующимися морфогенетической активностью ядер и активацией формообразовательных процессов. Очевидно (и это подтверждается), и в эволюции длительные фазы стазиса, покоя должны сменяться взрывами видообразования. Иными словами, эволюция носит не градуалистский, а пунктуалистский, скачкообразный характер.
Роль макромутаций в эволюции. Следует отметить, что среди эмбриологов давно наблюдалась тенденция рассматривать феномен эволюции не как результат накопления мелких мутаций под влиянием естественного отбора, постепенно и медленно ведущих к формированию нового вида через бесконечные ряды промежуточных форм, а как следствие внезапных и коренных преобразований процессов онтогенеза, сразу вызывающих появление нового вида.
В 1908 г. Е. Рабо допускал, что видообразование может быть сопряжено с мутациями большой амплитуды, проявляющимися на ранних этапах морфогенеза и нарушающими сложную систему онтогенетических корреляций. Е. Гийено отметил, что Ж. Бюффон был близок к истине, когда, описывая нелепое строение и форму клюва, характерные для некоторых видов птиц, причислял их к тератологическим уклонениям, едва совместимым с жизнью. Гийено подметил, что одни и те же уродства у некоторых групп беспозвоночных (например, иглокожих) представляются то как случайные индивидуальные особенности, то как постоянные признаки видов, родов и семейств. Он предположил, что нередко катастрофические уродства являются очевидными следствиями макромутаций, изменяющих ход онтогенеза. Это — исчезновение способности к полету у многих птиц открытых пространств (страусы, казуары, эпиорнис), которое отнюдь не является следствием приспособления к бегу, но принадлежит к числу уродств, обрекающих его носителей на единственный образ жизни в ограниченном биотопе. Усатые киты — настоящий парадокс природы и живая коллекция уродств. Гийено считал, что любое животное можно описать в терминах тератологического языка. Так, передние лапы крота — пример ахондроплазии (нарушение окостенения длинных костей конечностей), среди китов наблюдается двусторонняя эктромелия (врожденное отсутствие конечностей), у змей — амелия. Организация человека уродлива по сравнению с его предками: таковы, например, анатомические особенности, связанные с вертикальным положением тела, отсутствие хвоста, сплошного волосяного покрова и т. д.
По мнению бельгийского эмбриолога А. Далька, со времени кембрия посредством радикальных трансформаций самых ранних стадий эмбриогенеза должны были установиться
Особенно ясно положения о филогенетической роли резких уклонений эмбрионального развития были сформулированы Р. Гольдшмидтом. Он разработал стройную концепцию макроэволюции, основываясь на принципах генетики развития. Его взгляды выражены в следующих постулатах.
1. Макроэволюция не может быть понята на основе гипотезы о накоплении микромутаций. Она сопровождается реорганизацией генома, реорганизацией хромосом.
2. Изменения хромосомного «паттерна» могут вызывать значительный фенотипический эффект независимо от точковых мутаций.
3. Этот фенотипический эффект основывается на преобразовании систем межтканевых взаимодействий в процессе индивидуального развития и может иметь эволюционное значение, обусловливая появление так называемых «многообещающих уродов», значительно отклоняющихся в своем строении от нормы. Они могут быть преадаптированы к существованию в определенных условиях среды и, попав в эти условия, дать начало новым таксономическим единицам.
4. Системная реорганизация онтогенеза реализуется либо через эффекты
Один из самых ведущих палеонтологов современности О. Шиндевольф, исходя из факта предварения филогении онтогенезом, выдвинул теорию типострофизма. В ней он игнорировал процессы, протекающие в популяциях, отверг эволюционную роль случайности, признав носителем эволюции отдельную особь. Он считал, что отсутствие промежуточных форм в палеонтологических останках объясняется особенностями эволюционного процесса, который заключается в быстрых трансформациях форм, связанных с резкими изменениями уровня космической и солнечной радиации.
Сходные взгляды под названием «теория прерывистого равновесия» исповедуют американские палеонтологи Н. Элдридж, Ст. Стэнли и Ст. Гоулд. Они также придают важное значение в эволюции педоморфозу, т. е. таким изменениям онтогенеза, которые характеризуются полной утратой взрослой стадии и соответствующим укорочением индивидуального развития, когда последней становится стадия, бывшая прежде личиночной. Животные приобретают способность размножаться именно на этой стадии.
Российский генетик Ю. П. Алтухов подразделил генотип на две части — вариабельную, обеспечивающую внутрипопуляционную изменчивость и разнообразие за счет обычных мутаций, и консервативную, предназначенную для охранения постоянства данного вида. Процесс видообразования связан только со второй частью генома. Мутации в этой области генома, как правило, летальны. Однако возможны и нелетальные изменения типа макромутаций, которые ведут к видообразовательным событиям.
Со взглядами Ю. П. Алтухова перекликается предложение М. Д. Голубовского (высказанное в
Как онтогенез может «двигать» филогенез? Каковы, однако, те конкретные события и процессы, которые могут обусловливать преобразование типов онтогенеза? На мой взгляд, это особый вид мутаций, точкой приложения которых являются временные параметры созревания взаимодействующих систем в развитии. В сущности, весь процесс онтогенеза представляет собой цепь эмбриональных индукций, взаимодействий индуктор — компетентная ткань. Полноценное осуществление эмбриональной индукции зависит от того, насколько точно по времени созревание индуктора соответствует созреванию компетентной ткани. В нормальных условиях реагирующая компетентная система приобретает способность отвечать формообразовательным процессом на стимулирующий импульс индуктора в тот момент времени, когда индуктор становится способным продуцировать этот импульс. Рассогласования во времени созревания индуктора и компетентной ткани ведут к нарушению соответствующих морфогенетических процессов.
Мутации, вызывающие такие рассогласования,
Типичным случаем, который характеризуется распадом, дезинтеграцией такого рода корреляционных систем, является доместикация. Это было продемонстрировано И. И. Шмальгаузеном и Д. К. Беляевым. Корреляционная система оказывается нарушенной во многих случаях, не нарушается лишь функционирование жизненно важных органов. Например, в окраске домашних животных обычно отмечается неправильное распределение пятен различного цвета (у коров, собак, кошек, морских свинок), чего не бывает у диких животных, где имеется либо однотонная окраска, либо закономерное распределение полос или пятен. Следует отметить, что генетический контроль однотонной серой окраски достаточно сложен, тем не менее сложный корреляционный механизм легко разрушается. Мутации, проявляющиеся в процессе доместикации животных
Значение времени экспрессии генов в эволюционном процессе. Детальный биохимический анализ развития личиночных и имагинальных тканей у разных видов Drosophila группы virilis позволил выявить видовую специфичность времени биохимического становления исследованных тканей. Межлинейные различия в поведении лабораторных животных в ряде случаев являются результатом различных скоростей накопления нейрохимических субстратов в ходе развития.
Изменения временных характеристик, например преждевременная или задержанная пролиферация определенных групп клеток, способны преобразить фенотипический «облик» организма. Хорошие примеры такого «преображения» можно найти в работах А. Томпсона. Как им показано, путем простого преобразования координат достигаются значительные различия между органическими формами. Так, заменив координаты рисунка, изображающего морскую рыбу Scaurus, на изогнутую ортогональную систему, мы получим изображение не очень отдаленного рода Pomacanthus, которое по отношению к Scaurus вполне можно назвать «счастливым монстром» Р. Гольдшмидта.
И в этом смысле сходство или различие органических форм и структур отнюдь не является доказательством их родственного происхождения. Отношение в этом случае подобно известным в логике отношениям равносильности. Равносильные формулы — это те, которые независимо от значений истинности входных переменных характеризуются идентичностью выходных значений истинности.
Роль гетерохроматина в эволюции. Что же, однако, заставляет гены изменять время экспрессии? Есть основания предполагать, что существенная роль в этом принадлежит гетерохроматиновым участкам хромосом, которые могут составлять от 20 до 80% генома. Фенотипический эффект изменения количества гетерохроматина часто проявляется в раннем эмбриогенезе, обусловливая, например, снижение количества клеток на орган или сохранение фетальных характеристик после рождения. Именно гетерохроматину и в первую очередь входящей в его состав сателлитной ДНК приписывают роль регулятора скорости клеточного деления и роста и, следовательно, временных параметров индивидуального развития. Гетерохроматин и сателлитная ДНК, возможно, оказывают воздействие на время экспрессии генов двояким способом: они могут ассоциироваться с определенным классом белков, которые влияют на структуру хроматина, и могут также влиять на трехмерную организацию интерфазного ядра.
Какие же факторы вызывают в ходе эволюции перераспределение гетерохроматина? Л. И. Корочкин и М. Б. Евгеньев предположили, что такого рода события происходят благодаря подвижным генетическим элементам, как бы «растаскивающим» кусочки гетерохроматиновой ДНК по разным ячейкам генома, результатом чего и являются гольдшмидтовские макромутации. Подвижные генетические элементы (ПГЭ) могут по крайней мере двояким способом влиять на реализацию наследственной информации в развитии.
Иными словами, происходящие в определенных точках генома элиминации, вставки и перераспределения блоков сателлитной ДНК, обусловленные их «захватом» перемещающимися подвижными генетическими элементами, могут быть механизмом реализации направленности эволюционного процесса, поскольку сайты вставок ПГЭ расположены закономерно, а не разбросаны в беспорядке по геному. Такого рода перемещения,
И все же основанные на данных генетики развития эволюционные представления являются лишь гипотетическими, и решающее слово пока что остается за палеонтологами.
Общие закономерности генетической регуляции индивидуального развития. На одном из международных симпозиумов, посвященных многочисленным аспектам генетики развития, эмбриологи и генетики пришли к единому мнению, что механизмы онтогенеза на различных уровнях его реализации универсальны и консервативны. Можно сказать, что строительные «кирпичики», а порой и целые блоки, из которых складывается будущий организм, похожи друг на друга. Сходны и системы управления «строительством». Специфика же развития разных организмов формируется за счет временных и пространственных различий в последовательности соединения этих «кирпичиков» в некое целостное «образование».
Изложенный в предыдущих главах материал позволяет сформулировать общие закономерности генетической регуляции онтогенеза, которые проявляются в ходе такого «строительства». Эти закономерности касаются:
• взаимодействия генов в развитии;
• организации генных систем («сетей»), контролирующих развитие;
• особенностей функционирования этих систем.
Особенности взаимодействия генов в развитии. Сходство генотипической структуры ядер клеток многоклеточного организма не препятствует регионализации развивающегося зародыша, его постепенно прогрессирующей и последовательной, строго закономерной гетерогенизации благодаря дифференциальной экспрессии генов. У эукариот дифференциальная экспрессия носит многоуровневый характер, так что «включение» того или иного гена и активация его транскрипции еще не означают выхода кодируемого им признака в клеточный фенотип. Как было показано в предыдущих главах, путь от гена к признаку тернист и сложен и в соответствии с догадками родоначальников генетики развития зависит от значительной части генома, от продуктов многих генов и градиента их распределения в развивающемся зародыше, а также от особенностей их взаимодействия друг с другом и с конкретным геном, функции которого изучаются. Основу индивидуального развития составляет, следовательно, взаимодействие генов, их системное, а не автономное функционирование. В
• Система генов, регулирующих развитие того или иного признака (или морфогенетического процесса) организована по иерархическому принципу, так что в каждом регуляторном генетическом «каскаде» существуют
• Генетические и
Весь процесс индивидуального развития осуществляется, как мы имели возможность убедиться, на основе двух типов воздействия генов друг на друга: активирующего и тормозящего. Таким образом, регионализация эмбриона, спецификация его клеток, их взаимовлияния в ходе морфогенеза основаны на «игре» этих факторов и установлении некоего «баланса» таких антиномических состояний, разных в различных областях развивающегося зародыша. Итогом этого тонко сбалансированного процесса является неравномерное распределение генопродуктов вдоль эмбриональных осей, так что создается система полярных градиентов распределения биологически активных веществ, своеобразная химическая мозаика, химически преформированный «план строения» организма, воплощаемый в жизнь в ходе онтогенеза.
Специфическое соотношение различных генопродуктов в различных регионах зародыша есть
Организация генетических систем, контролирующих развитие.
• Некоторые генные системы, последовательно включающиеся в процессе развития, организованы по кластерному принципу.
• Колинеарность в расположении генов и контролируемых ими признаков. Этот удивительный феномен означает соответствие линейного расположения генов линейной последовательности распределения детерминируемых ими признаков в теле развивающегося зародыша. Иными словами, в определенном участке хромосомы как бы «нарисована» в молекулярных терминах миниатюрная
Особенности функционирования генетических систем, контролирующих развитие.
• «Опережающее» функционирование генов в ходе онтогенеза. Как уже отмечалось, многие продукты синтезируются в развивающемся зародыше «заранее», часто задолго до того, как они будут востребованы. Это, в частности, вещества, которые участвуют в «разметке» плана строения организма (продукты генов сегментации, гомеозисных генов), в осуществлении эмбриональной индукции (индуцирующие вещества и их ингибиторы).
• Автономия частей при единстве целого. Это качество функциональной динамики генома отчетливо проявляется в раннем эмбриогенезе при созревании индуктора (хордомезодермы) и компетентной ткани (нейроэктодермы). Очевидно, генетические системы, регулирующие созревание индуцирующих свойств хордомезодермы и способность компетентной ткани реагировать на воздействие индуктора, функционируют в автономном режиме, независимо от того, находится ли данная развивающаяся эмбриональная закладка в составе целого зародыша или вне его. Целостность же развивающейся системы обеспечивается за счет того, что в норме сроки созревания двух взаимодействующих тканей строго «подогнаны» один к другому, как бы синхронизированы, в результате чего достигается нормальное течение онтогенетического процесса.
Из книги Л. И. Корочкина, М. Б. Евгеньева «Эволюционизм и „научный“ креационизм» (М., 2003):
Открытие и значение мобильных элементов. Открытие мобильных генетических элементов (МГЭ) во второй половине XX века позволило хотя бы частично научно обосновать возможные механизмы быстрого, «сальтационного» видообразования. МГЭ, открытые Барбарой МакКлинток у кукурузы, впоследствии были описаны у всех живущих в настоящее время живых организмов от бактерий до человека. МГЭ представляют собой дискретные сегменты ДНК, способные перемещаться и размножаться в пределах хозяйского генома. МГЭ делятся на два класса.
К первому классу относят элементы, которые в процессе своего перемещения сначала синтезируют цепь РНК, с которой затем с помощью особого фермента (обратной транскриптазы) синтезируется зеркальная «комплементарная» цепь ДНК, используемая после удвоения для встраивания в хромосомы хозяина. Ко второму классу относят МГЭ, которые кодируют фермент транспозазу, которая способна узнавать концы «своего» элемента и по этим концам вырезать и встраивать данный МГЭ в хромосомы хозяйского вида.
Внутри этих двух классов МГЭ подразделяют на различные «семейства», исходя из сходства между индивидуальными копиями. Интересно, что представители того или иного семейства, как правило, встречаются в пределах лишь одного вида или группы близких видов, хотя существуют и исключения из этого правила. В то же самое время надо отметить, что элементы обоих классов широко распространены как в животном, так и в растительном мире.
Происхождение МГЭ до сих пор остается спорным вопросом. Не ясно являются ли мобильные элементы побочным продуктом эволюции вирусов или же они сами служили предковыми формами, давшими начало разным группам вирусов. На долю МГЭ приходится от 5 до 50% генетического материала в зависимости от вида. Так, например, в недавно секвенированном (прочитанном) геноме человека на долю МГЭ приходится почти 45% от всей ДНК. Для сравнения отметим, что на долю структурных генов, отвечающих за синтез различных белков и формирование всех признаков организма, в геноме человека приходится лишь немногим более 1% от всей ДНК! Таким образом, в нашем геноме функционально важные гены выглядят как островки, плавающие в море МГЭ и других классов повторяющихся последовательностей.
Наличие сравнительно небольшого числа «нормальных» генов, отвечающих за те или иные признаки организма, наряду с огромной и на первый взгляд аморфной массой МГЭ, эндогенных вирусов и других видов повторов («сорная», «паразитическая» ДНК) позволили М. Д. Голубовскому и ряду других исследователей предложить концепцию, согласно которой геном высших организмов подразделяется на два компонента, две взаимосвязанные структуры: облигатный компонент (ОК), куда входят все «нормальные» гены, и факультативный компонент (ФК), включающий все разновидности МГЭ, разные другие не мобильные типы повторов, встроенные в хромосомы копии вирусов, а также различные
В частности, значение МГЭ в функционировании генома трудно переоценить. Достаточно сказать, например, что более 90% всех спонтанных мутаций у изученных с этой точки зрения организмов объясняется встраиванием или неправильным вырезанием МГЭ из «нормальных» структурных генов. Выдающийся русский генетик Ф. Добржанский, проработавший большую часть жизни в США, так же как и большинство
Библиография
Акифьев А. П. Генетика и судьбы. М., 2001
Гайсинович А. Е. Зарождение и развитие генетики. М., 1988
Гилберт С. Биология развития: В
Голубовский М. Д. Век генетики: эволюция идей. СПб., 2000
Жимулев И. Ф. Общая и молекулярная генетика. Новосибирск, 2000
Корочкин Л. И. Взаимодействие генов в развитии. М., 1977
Корочкин Л. И. В лабиринтах генетики // Новый Мир. 1999. № 4
Корочкин Л. И. Введение в генетику развития. М., 1999
Корочкин Л. И., Михайлов А. Т. Введение в нейрогенетику. М., 2000
Корочкин Л. И. Биология индивидуального развития. М., 2002
Корочкин Л. И., Евгеньев М. Б. Эволюционизм и «научный» креационизм. М., 2003
Музрукова Е. Б. Т. Х. Морган и генетика. М., 2002
Патрушев Л. И. Экспрессия генов. М., 2000
Рэфф Р., Кофман Т. Эмбрионы, гены, эволюция. М., 1986
Соколова К. Б. Развитие феногенетики в первой половине ХХ в. М., 1998
Korochkin L. I. Gene Interactions in Development.
Тема № 303
Эфир 07.10.2003
Хронометраж 50:08
www.ntv.ru